持续进行的活动呢?
噬菌体感染是很短暂的顺序执行的动作,由病毒结构预先决定,以达到低能态。下面我们想知道的是长期持续的活动是不是也能预先编程。这个问题的答案当然也是肯定的。我们的例子同样来自生物学。有一种基于细胞的系统能不断产生活动波。这种波被称为动作电位,由交替产生的离子流造成,它是我们身体里的神经细胞相互通信的基础。这种波的模式形成了一种时间上的非平衡态结构,它们需要来自细胞代谢的持续能量输入。回忆一下,离子是带电原子或分子。这个例子也为我们后面讨论人类学习建立了分子基础。
身体里的细胞分别执行不同的任务。肌肉细胞专门产生物理力,血红细胞传输氧,白细胞则负责侦测和消灭外来细胞和病毒。神经细胞的任务是在身体里进行远距离通信。细胞的特性和活动主要是由它们的蛋白质决定,而就如我们知道的,蛋白质又是由DNA序列(基因)表达为mRNA分子,然后又转录为氨基酸链,并且折叠为具有高度特异性的结构形成的。
所有细胞都维持一个不同于外界的内部环境。其中一个不同之处就是离子的浓度。尤其让人感兴趣的是钠离子和钾离子。钠离子就是食盐里有的离子,在身体里,主要分布在细胞外部的血液和间质液中,而钾离子则是细胞内部的浓度更高。在细胞膜上有一种被称为“泵”的特殊蛋白质不断用细胞内部的钠离子交换外部的钾离子来维持这种差别。它们通过在两种结构状态之间不断来回转换做到这一点。每次状态转换都会携带离子穿过细胞膜。一次翻转将钠离子送出去,下一次翻转将钾离子带进来。这种泵送活动需要能量,能量由细胞内部其他蛋白质酶参与的化学反应提供。
许多神经细胞(神经元)都很长很细。你身体里最长的神经细胞从下脊椎一直延伸到脚趾尖。长颈鹿和巨型乌贼的可以有几米长。信号通过移动的动作电位沿这些细胞传递。动作电位由短暂的钠离子内流和紧接着的钾离子外流组成。这个模式沿着细胞膜前进。这个短暂的离子流会引起电脉冲。从信息的角度看,动作电位可以视为传递了一个比特的信息。复杂的动作电位模式可以编码更复杂的信息。
在分子层面,动作电位并不复杂。它是细胞膜上称为“通道”的微小蛋白质门的顺序开启和关闭所引发的。这些通道的结构与钠/钾离子泵蛋白质不同,它们可以选择性地让离子通过,无需消耗额外的能量。有两种通道与我们的问题有关,一种是钠离子通道,还有一种是钾离子通道。自然有消除化学浓度差别的趋势,因此如果两种通道都长期开启,细胞内部和外部的钠离子和钾离子浓度就会相同,细胞会死亡。由于门只是短暂开启,因此细胞不会受到损害。
选择性的离子泵和离子通道的组合在神经细胞的细胞膜两侧产生微小的电位。这被称为“静息电位。”通常介于-60到-70毫伏(mV)之间。毫伏是千分之一伏。神经元离子通道的开关受电压影响,所谓的“电压门控”。一旦细胞的静息电位与0的差低于某个阈值,通常约为-50mV,就会引发动作电位。这种电位变化一般是通过与其他神经细胞的互动产生,但科学家也可以诱使其发生。
一旦达到阈值,电压门控钠离子通道就会通过相继的3个结构状态发生一系列变形。关闭的通道对电压敏感的状态称为静息状态。一旦膜电位减少到-50 mV,通道就会打开,允许钠离子进入细胞。这个状态大约持续1毫秒(千分之一秒)。然后通道自行关闭,进入短暂的对电压不敏感的状态。大约2毫秒之后,蛋白质重新恢复原来的构形。钠离子通道的整个循环花费大约3毫秒。第二个状态的短暂延时对动作电位的形成很关键。
钠离子的内流会局部改变离子平衡,使得细胞膜的一小片区域的电位短暂地从-50mV变到+30mV。这个变化有两个效应。它会触发附近的电压门控钾离子通道开启,并且触发稍微远一点的钠离子通道准备开启。等到最先开启的钠离子通道开始关闭时(开启之后1毫秒),旁边的钾离子通道正在打开。这使得细胞内部局部区域的钾离子外流(带走携带的正电荷),使得局部的膜电位恢复正常。等钾离子通道完全打开时,旁边的钠离子通道正在关闭,而稍远一点的钠离子通道则开始打开。然后,钾离子通道又跟着钠离子通道打开。结果是钠离子内流紧跟着钾离子外流交替进行。离子流模式沿细胞表面移动,产生出短暂的电压变化波。这个过程如图4.8所示。
图4.8 细胞膜的离子流引起电压变化,形成动作电位。电压波从右往左传递。(参见注释5)
从钠离子内流到钾离子外流,然后恢复正常,整个循环大约5毫秒。动作电位沿细胞表面传播。图4.8中展示了细胞局部的电势变化。钠离子流入细胞导致电势上升(从负往正变化),然后接着钾离子外流又导致电势下降。
由于电压门控钠离子通道的变形周期需要几个毫秒才能完成,使得波(钠离子内流跟着钾离子外流)只能从激活的初始位置往外传播。在波通过后,钠离子通道会短暂处于对电压不敏感的状态。这个电压不敏感时期确保了动作电位只能单向前进。
如果神经细胞是球形并且足够大,则波会绕着细胞一圈又一圈传播,但神经元又长又细,因此只能沿着细胞传播直到端部。如果神经元分叉,动作电位会前进到每个分叉顶端,不会衰减。在顶端是称为突触的特殊结构,与其他神经元相接触,使得一个细胞的动作电位可以改变接触的神经元的静息电位。突触对其他神经元的作用可以是兴奋或抑制。神经元整合同一时间到达的所有信号,如果静息电位达到了阈值,就触发新的动作电位。这样动作电位就能选择性地在神经元之间传递。如果细胞的负输入超过正输入,输入的信号就无法传递。这使得系统可以处理信息。
神经元细胞膜上的蛋白质具有非常特殊的性质,它们的协同动作产生的动作电位组成了动态可更新的模式。关键的蛋白质是维持静息电位的钠/钾离子泵和电压门控钠离子和钾离子通道,当它们被触发就会顺序产生离子流。这些蛋白质的特性,尤其是电压门控钠离子通道的周期变形和这些通道在关闭前保持开启的特征时间,使得只要细胞膜上具有这些特殊的蛋白质,并且膜电位上升到阈值,动作电位就必然发生。由于动作电位是特定蛋白质的活动引起,而这些蛋白质的结构又是由DNA序列决定,因此可以认为动作电位是由指令预先决定的。同噬菌体感染一样,动态活动最终来源于DNA序列中编码的用于建造特定蛋白质结构的指令。