大脑皮质的功能

一个世纪以前，外科医生在对局部瘫痪或失语的人进行尸检时，发现他们大脑皮质区域受到了损伤。这一证据相当粗糙，还无法说明运动或语言等复杂功能是由大脑皮质的特定部分进行控制的。电源线断裂，笔记本电脑就会关机，但要是觉得连接互联网的“功能”就在电源线上，那就是在自作聪明了。

运动功能

定位相对简单的大脑功能时，科学家们的运气还不错。例如，1870年，德国医生古斯塔夫·弗里奇（Gustav Fritsch）和爱德华·希齐格（Eduard Hitzig）就有一个重要发现：对动物大脑皮质的部分区域进行轻微电刺激，可引起其部分身体抽动。但这种影响是有选择性的，只在刺激额叶后部的拱形区域时，运动才会发生，该区域大致处于从一侧耳朵越过头顶到另一侧耳朵之间的位置。此外，刺激大脑左半球或右半球的该区域，会引起另一侧身体特定部位的运动。现在，人们把弗里奇和希齐格发现的这一区域称为运动皮质（motor cortex）。

绘制运动皮质图 对于脑外科医生及其患者来说十分幸运的是，大脑并没有感觉感受器。了解这一点后，20世纪30年代，奥特弗里德·福尔斯特（Otfrid Foerster）和怀尔德·彭菲尔德（Wilder Penfield）对不同的皮质区域进行刺激，并观察其产生的反应，绘制了数百名清醒患者的运动皮质。他们发现，手指和嘴等需要精确控制的身体区域，占据的皮质面积最大（图2.17）。西班牙神经科学家何塞·德尔加多（José Delgado）多次进行关于运动行为机制的演示，有一次他对患者大脑左侧运动皮质上的一个点进行刺激，使患者做出右手握拳的动作。第二次刺激时，他要求患者保持手掌张开，尽管患者竭尽全力，还是没能张开手掌。患者说：“医生，我想你的电流比我的意志更强大。”（Delgado, 1969, p. 114）

科学家通过反复观察特定手臂运动的运动皮质活动来预测猴子的手臂运动（Livi et al., 2019），他们观察到，猴子的运动皮质神经元在执行社会行为（将物体放在实验者手中）与非社会行为（将物体放入容器或自己口中）时的反应不同（Coudé et al.，2019）。这些发现为脑控技术研究打开了大门。

脑机接口 一些研究人员想知道是否能通过读取大脑的活动，让瘫痪的人移动机器肢体，脑机接口能否帮助人们学会指挥光标写电子邮件或者进行在线工作。为了寻求答案，他们在三只猴子的运动皮质中植入了100个微小的记录电极（Nicolelis, 2011;Serruya et al., 2002），将猴子的大脑信号与其手臂运动相匹配，让猴子使用操纵杆追逐移动的红色目标，并根据其表现给予奖赏。随后，科学家对计算机进行编程，以监测这些信号，同时对操纵杆进行控制。接下来，猴子只需想一个动作，计算机就会熟练地移动光标，和希望得到奖赏的猴子一样。猴子怎么想，电脑就怎么做。

此后，这种认知神经假体的临床试验就在严重瘫痪或截肢的人身上开展起来（Andersen et al., 2010; Nurmikko et al., 2010; Rajangam et al., 2016; Velliste et al., 2008）。第一个患者是一个25岁的瘫痪男子，他能够通过思想控制电视，在电脑屏幕上画出各种形状，以及玩视频游戏等。这一切都归功于一个阿司匹林药片大小的芯片，其中含有100个微电极，能够记录运动皮质的活动（Hochberg et al., 2006）。其他接受了植入物的瘫痪患者也能够用思想活动来指挥机器手臂（Clausen et al., 2017）。

伊恩·伯克哈特（Ian Burkhart）也是如此，他在19岁时就失去了手脚活动能力。俄亥俄州立大学的大脑研究人员将记录电极植入了他的运动器官（Schwemmer et al.，2018）。他们使用了计算机的机器学习技术，指示伯克哈特盯着一个屏幕看，该屏幕显示的是一只挥舞的手。接着，伯克哈特想象挥舞自己的手。记录电极将运动皮质的信号输入计算机，计算机得到他想移动手臂的信息后，对手臂肌肉进行刺激。实验结果如何呢？伯克哈特成功地用自己瘫痪的手臂抓起一个瓶子，把里面的东西倒了出来，再把一根棍子捡起来，甚至还能够玩视频游戏《吉他英雄》！通过学习伯克哈特独特的大脑反应模式，计算机可以预测其大脑活动，帮助他做出这些动作。“知道我在未来的日常生活中有可能使用类似这样的设备，真的恢复了很多我对未来的希望，”伯克哈特说，“对我和其他许多人来说，都是如此。”（Wood, 2018）

如果一切心理因素都是生物因素，比如说，如果每一个想法都是一个神经事件，那么总有一天，微电极能够精准地检测到复杂的想法，许多人就能够以更高的精确度来控制他们的环境（图2.18）。科学家们甚至已经创造了一种虚拟声音，通过读取大脑指挥发声运动的指令来创造大部分可理解的语音（Anumanchipalli et al., 2019）。

感觉功能

运动皮质向身体发送信息时，在哪里接收传入的信息呢？怀尔德·彭菲尔德发现了一个皮质区域，位于顶叶之前，运动皮质之后，与运动皮质平行，专门接收来自皮肤的感觉信息，如触摸和温度，以及来自身体部位的运动等。我们如今将这个区域称为体感皮质（somatosensory cortex）。对这个皮质区域顶部的某个点进行刺激，人可能会感觉有人在触摸他的肩膀，而刺激侧面的某个点，则可能会让人感觉到脸上有东西。

身体部位越敏感，该部位对应的体感皮质面积就越大（图2.17）。超级敏感的嘴唇投射的脑区范围比脚趾更大，这也是人们更喜欢亲吻，而不喜欢摸脚趾的原因之一。老鼠的大脑有一大片区域专门用于接收其胡须的感觉，猫头鹰的大脑皮质则主要用于其听觉感官。

科学家们已经确定了大脑皮质中接收除触觉以外的其他感觉输入的区域。你现在所接收到的一切视觉信息都会进入大脑后部枕叶的视觉皮质（图2.19）。枕叶受到刺激时，如果你的视力正常，你可能会看到闪光或闪烁的色彩。从某种意义上说，我们的后脑勺确实长了眼睛！我的一个朋友因肿瘤切除了大部分的右枕叶，因此他的左半边视野是盲区。而视觉信息从枕叶传输到其他专门负责识别单词、检测情绪和识别面孔等任务的区域。

你现在听到的一切声音都经由颞叶（位于耳朵上方，见图2.19）的听觉皮质处理。这些听觉信息大多从一只耳朵迂回传输到对侧耳朵上方的听觉接收区。如果对你的听觉皮质进行刺激，你就可能听到某个声音。对精神分裂症患者的MRI扫描显示，在听幻觉的虚假感官体验中，颞叶的听觉区域很活跃（Lennox et al., 1999）。有听力损失的人也会经历铃声幻觉——虽然仅有一只耳朵听到，另一侧大脑的颞叶也会产生相应的活动（Muhlnickel, 1998）。

联合区

在前文中，我们学习了接收感觉输入或指引肌肉输出的小型皮质区域，这些区域总共只占据了人类大脑满是皱褶的薄覆盖层的四分之一。那么，大脑皮质其余的广大区域又是怎么一回事呢？事实上，这些联合区（association area）的神经元正忙于处理高级心理功能，正是这些功能令我们成为人类。对联合区进行电刺激，不会引发任何能观察到的反应。因此，与体感皮质和运动皮质不同，联合区的功能无法被整齐地定位。这是否意味着我们没有用到它们，又或者在两项调查中约4/10的人所赞成的“我们只使用了10%的大脑”是正确的（Furnham, 2018; Macdonald et al., 2017）（见“批判性思考：我们真的只使用了10%的大脑吗？”）？

联合区在所有四个脑叶中都存在。额叶前部的前额叶皮质具备判断、计划、社会交往和加工新记忆等功能（de la Vega et al., 2016; Silwa & Frehwald, 2017; Yin & Weber, 2019）。这个区域受损的人也许能够取得很高的智力测试分数，或具备蛋糕制作技巧，却无法提前计划何时开始为生日派对烤制蛋糕（Huey et al., 2006），即使真的开始烤蛋糕，他们也可能会忘记蛋糕的配方（MacPherson et al., 2016）。而且，即使是他们导致了生日派对上没有蛋糕，他们可能也不会感觉到自责（Bault et al., 2019）。

额叶损伤也可能改变人的个性，卸下人的心理抑制。铁路工人菲尼斯·盖奇（Phineas Gage）的经典案例就是如此。1848年的一个下午，25岁的盖奇正要用填塞杆将火药塞入岩石中。突然，一个火花点燃了火药，引起了爆炸，填塞杆从他的左脸颊插入，从头骨顶部穿出，损伤了他的额叶。令所有人都惊讶的是，盖奇还能立刻坐起来说话，甚至在痊愈后还回到岗位上继续工作。但是，爆炸破坏了他的额叶和其他脑区之间的联系，而这些区域正是负责情绪控制和决策的脑区（Thiebaut de Schotten et al.，2015; Van Horn et al., 2012）。那么，这一损伤对盖奇的性格造成了什么影响呢？这个平时温和、说话和气的人开始变得暴躁粗俗、满口谎话。他的朋友说，盖奇已经“不再是盖奇了”。后来，他失去了铁路上的工作，但也渐渐适应了自己的身心障碍，找到了驿站马车夫的活计（Macmillan & Lena, 2010）。

其他额叶受损患者的案例研究也显示了类似的损害。没有额叶对他们的冲动进行抑制，他们不仅行为不受控制，也没有了道德判断的约束。1972年，塞西尔·克莱顿（Cecil Clayton）在一次锯木厂事故中失去了20%的左额叶。此后，他的智商下降到了小学水平，而且变得越来越冲动。1996年，他向一名副警长开枪致其死亡。2015年，在他74岁时，密苏里州政府对他进行了处决（Williams, 2015）。

你会提倡以杀死一个人的代价来拯救其他五个人吗？大多数人不会，因为他们有强烈的社会规范意识，反对蓄意谋杀。而前额叶皮质受损的人往往不会为这种伦理困境所困扰（Koenigs et al., 2007）。额叶能够引导人们走向善良，远离暴力（Lieberman etal., 2019; Molenberghs et al., 2015; Yang & Raine, 2009）。而额叶受损的人，其道德指南似乎与行为相分离，他们知道什么是对，什么是错，只是不在乎。

联合区还能执行其他心理功能。爱因斯坦的大脑在重量上与常人无异，但其顶叶某一部分体积较大，形状异常，使其能够更好地进行数学和空间推理（Amalric & Dehaene, 2019; Wilkey et al., 2018）。对脑外科患者的顶叶某一区域进行刺激，会使其产生想要移动上肢、嘴唇或舌头的感觉，但没有任何实际的运动。随着刺激不断增加，患者会错误地认为自己已经移动了这些身体部位。但奇怪的是，医生刺激额叶运动皮质附近不同的联合区时，患者确实在移动，却没有意识到自己在这样做（Desmurget et al., 2009）。这些令人“头疼”的发现表明，人们对移动的感知并非来自运动本身，而是来自自己的意图和预期的结果。

右颞叶下方的另一个联合区使人们能够对面孔进行识别。要是这一脑区因中风或头部受伤而被破坏，那么患者虽然仍可以描述某人的面部特征，识别某人的性别和大致年龄，却无法认出这个人是谁，无论他/她是大明星，还是自己的祖母。

然而，还要再次强调的是，我们应该谨慎使用大脑“热点”图片，试图去定位精确脑区的复杂功能，以免再次创造出某种新的颅相学说（Beck, 2010; Shimamura, 2010; Uttal, 2001）。一份大脑扫描显示，在复杂任务中，大脑的许多活动区也会分工合作，一些在后台自动运行，另一些在有意识的控制下运行（Chein & Schneider, 2012）。人的记忆、语言、注意力和社交技能都来自功能性连接，即不同脑区和神经网络之间的沟通（Bassett et al., 2018; Knight, 2007; Silston et al., 2018）。脑区之间难以相互沟通时，人们患上各种精神疾病的风险就会增加（Baker et al., 2019; Zhang, 2019）。要记住的一点：人们良好的精神体验和心理健康都取决于协调的大脑活动。