第二讲
诸位!我上次叙述了论据和理由,因此决心只用绝对客观的方法,去研究高等动物的全部神经活动。换句话说,只纯粹地从外在的事实资料方面着手于神经活动的研究,这正与任何自然科学的研究相同,绝对不求助于狂热的见解而推测,狗在它自己本身的里边会和我们人类相同地,可能有什么体验。同时,我告知了你们,从这个观点而言,动物的全部神经活动对于我们的表现是如下的。第一种是用生来反射的形式而表现的。这就是,对于有机体发挥作用的外来的一定的动因,与有机体的一定的应答性活动,会作成规律性的结合,并且已经阐明了,这一类的动因,是一般地比较不很多的,是近在的、一般性的。这对于有机体的生存,当然具有相当保障的力量,但是还很嫌不够(尤其对于比较地高等的动物是如此)。所以如果我们除去动物一定的部分的神经活动,那么,动物只靠生来的反射以维持生活。这样的动物,如果没有人去照应它,就不能不过残废者的生活,一定会死亡。所以动物每日完美的生活,要与外界环境保持更精细的、特殊的关系。这第二种的关系,是由中枢神经系统最高级部分,即是由大脑两半球而形成的。再详细地说,事情是这样的,自然界的非常多数动因的本身能够一时地、交替地,对引起生来反射的、比较少数的、基本的动因发挥信号化的作用。只是这样,有机体才可以与外界维持精细而正确的平衡。我把这种大脑两半球的活动,叫做信号性活动(снгнальнаядеятельность)。
首先,关于我们的技术方面,我有说明的必要。究竟我们应该怎样研究大脑两半球的信号活动呢,应该对于什么器官呢,用什么处理方法呢?很显然,大脑两半球的研究也许随便用什么反射,都是可能的,因为一切的反射都是与信号刺激物能够结合的。但是,像以前说过,根据我们研究工作的历史条件,我们集中于两种反射的研究。一个是食物性反射,另一个是极普通的防御反射。并且我们所用的防御反射就是对于我们实验对象的狗,将其厌恶的物质放进它嘴里时所引起的反射。这两种反射的研究是在许多关系上很有益的。譬如用电流刺激动物皮肤所引起的强有力的防御反射,会使动物非常兴奋、继续不断地不安。如果应用性的反射,就需要特殊的环境(姑且假定很长的周期性,动物年龄关系等不在考虑之中)。可是食物性反射和因厌恶的物质进入口腔而发生的轻度防御反射却是每日发生的、正常的、单纯的动作。
我们的方法的第二个最重要的特色是如下的。食物性反射与由可厌物质进入口内而引起的反射都是由两个成分而成立的。从一方面说,在食物性反射的时候,动物向食物前进,引进食物于口内,咀嚼,吞下去,而把可厌物质排出于口外。从另一方面说,在这肌肉活动以外,同时还有分泌性活动。对于食物和对于可厌物质,唾液即刻分泌出来,以完成机械的于化学的食物消化的作用,同时有将无益的物质向口外排出的作用。在我们的实验里,我们特别地利用反射的分泌性成分。只在若干必要的时候,我们才注意运动性的反应。分泌性反射是很有利的。在分泌的场合,很正确的数量测定是可能的;我们可以用滴数或测管及漏斗管的划度测定唾液反射的强度。反射的运动成分强度的测定是非常困难的。因为运动反射是种种不同的、很复杂的成分。为了这个成分的测定,也许需要很精微的器械,然而即使有了这种器械,关于反射程度的测定,依然不可能与唾液测定相同地获得精确的结果。并且这个对分泌的观察,不至需要像对运动的观察所采取的拟人观的解释(антропоморфическиеистолкования),这在研究初期也是很重要的。
我们所用的全部实验狗,都预先接受准备的小手术,即将唾液腺导管的正常开口部,移植到表面皮肤部位去。先把口腔内唾液腺导管开口部周围的黏膜切开,其次稍向深部剥离唾液腺导管,以后把导管开口部终端经过切孔移植于口腔壁的表面皮肤,加以缝合。结果是,唾液不在口里流出,而在颊部流出。这样,就可以非常容易观察唾液腺的活动。在测定的时候,只要把华龙卡(воронка,即接受唾液的漏斗状管)用某种的黏着物质[我们用门捷列夫的遮莫斯卡(замазка)](注:门捷列夫氏遮莫斯卡是一种黏着用的混合物,其处方如下:黄鼠Cera flava1.0+氧化铁1.6+可洛伏纽姆Colophonium4.0。),贴在皮肤上唾液腺开口部的部位,我们就可以正确地,用种种方式观察唾液腺的机能。或者我们用具有一向上一向下的两个小管的半球形玻璃器械,密切不漏气地紧紧与该皮肤部位相粘贴起来。在每次刺激以后,唾液从下方的管子被吸出来。上方管子与一个水平的、装满有色液体的玻璃管相通,但这两个管子之间的联系是经过空气的。所以如果半球状玻璃器械一为唾液所充满,就引起测管内有色液体的移动,于是你们根据这测定管上的划度(注:5划度=0.1毫升。)而知道唾液的多少。精密的自动性电气器械记录也容易测定容积完全相等的唾液滴数。
其次,是实验的一般环境条件。因为这是与大脑两半球机能有关的研究,而大脑两半球却是一个锐敏壮丽的信号机器,所以无数的、各种不同的刺激都经过这个信号机而不断地对动物发挥作用,这是自明的。这些刺激任何一个都对于动物发挥一定作用,同时这些刺激在一起,彼此间会互相冲突,互相地发挥作用。所以如果对于往往混乱纠纷的这些影响不采取任何预防的步骤,那么,诸位就什么也莫明其妙,一切都是纠纷紊乱的。所以我们必须使观察环境简单化。起先,在开始实验的时候,我们通常地先把动物放在实验架台的上面。从前我们的办法是这样的,就是在个别的实验室里只准实验者一个人在狗的旁边进行实验。但是以后知道,这个办法还是不完全的。实验者的本身就具有无数的刺激。实验者每个极小的运动——呼吸、呼吸杂音、眼的运动等等,这些一切都会对于动物发生影响而使我们所研究的现象变成复杂。所以不能不使实验者也在实验室门荫处,以除去他对于动物所发生的影响,当然这还是不完全的。然而如果是普通的研究室,这个办法还是不够完美的。实际上,实验室内狗周围的环境依然是不断地摇动着的:新的声响会发生,有人会在实验室外走过,敲门,说话,从街上会有杂音传过来,实验室壁会因马车经过而震动,影子会映进室内等等。这样,各种偶然的新异刺激(посторонниераздражения)会向大脑两半球突进,这是必须加以注意的。所以在我们的实验医学研究所内,利用了一个开明的莫斯科商人的资金,建筑了一个特殊的实验室。这个实验室的任务,首先是要可能地保障它不受外方的影响。为了这个目的,在这实验室的周围建筑了一条壕沟,并且应用了若干的其他建筑方法。其次,这个建筑物内部的全部各研究室(研究室每层4个)都是由十字形的走廊而互相隔离的;研究室所在的上层和下层却由于中层而被隔离。末了,每个研究室里有实验用的狗室。这狗室与室内实验者做实验的部分特别小心地由于若干不传导声音的材料所做的壁而被隔断。为了要对动物加以种种的刺激和记录种种的反应,采用具有电气或空气的传导管装置。这样,实验环境尽可能的单纯化和恒常不变的目的就被保证了,实验动物在实验的时候就是在这样的环境之内的。
最后,还要提及一个目前过分的奢望(pium desiderium)。既然所研究的是外界各种刺激对动物所发生的复杂影响,那么,这个复杂性必须在实验者的掌握之中,这是自明的道理。实验者必须有运用得心应手的许多器械,才可以任意地应用某一个刺激物的作用,才可以由许多不同的刺激物作成种种不同的复合刺激物,这才是与生活本身的复杂性相同的。我们以前和现在往往不能不感觉,一般地说,现代研究的器械是很缺乏的,尤其是我们生理学的研究器械更缺乏。大脑两半球的机能总是比我们器械所允许的研究程度更远远在前的。
也许有人听知了我们的实验条件以后会反对地说,这是一个非常人工的环境。我们对于这疑问的答复是这样的。第一,因为生活条件是复杂无穷的,所以不管应用什么人工条件,这几乎不可能是在动物的生涯里完全不会遭遇的绝对崭新的条件。第二,在研究如此混沌复杂的现象的场合,故意地将现象分解而成组,这是绝对必要的办法。在动物生理学的方面,直到现在,我们不是不断地应用了和应用着活体解剖,或者用器官与组织的个别处置方法吗?我们把实验动物,放在数目有限的、一定的条件之下,于是才有陆续研究各条件影响的可能。诸位以后会多次地看见,与我们研究环境相关的动物生活状态的方式改变使我们掌握了很重要的事实。
这些就大抵是我们的原则性的和技术性的方法。
其次,我们着手于大脑两半球信号活动本身的研究,现在从一个实验而开始罢。
实验 此处有一只狗。它按照以前我对诸位所说明的程序,做了适当的准备。像诸位现在目击的,在没有特别的动因对它作用以前,它的唾液腺保持静止的状态,唾液一滴也没有。现在我们开始使狗的耳朵受拍节机(метроном)响声的作用。你们看,在9秒钟以后,开始有唾液的分泌,并且在45秒钟内,唾液共11滴。所以,在你们的眼前,在与食物无关系的一个新异刺激的影响下(拍节机),唾液腺的活动发生了。我们必须把这个唾液腺的活动当做食物性反射的一个成分看待。你们还看见了这食物性反射的另一个成分,即是运动性成分。狗对着以前通常地接受食物的方向转过去,并且开始舐着口部。
这就是特别地由于大脑两半球所引起的中心现象,以后我们不断地对它会从事研究。如果用除去大脑两半球的狗做实验,就无论用什么刺激物,诸位也不会看见唾液的分泌。同时你们明白地看见,这个活动是信号性活动。拍节机的响声成为食物的信号,因为动物对于这个信号,也与对食物相同地显出同样的反应。如果将食物让动物看见,完全同样的反应也会发生。
实验 我们把食物给动物看。诸位看见,在5秒钟以后唾液就开始分泌,在15秒间分泌了6滴。这是与拍节机的场合完全相同的。
这也是一种信号作用,就是说,这是大脑两半球的活动。这个信号作用,是在动物个体生存期间以内形成的,而不是生来的反应。这是在逝世的华儿他诺夫教授(В.И.Вартанов)的研究室里由奇托维契(И.С.Цитович)曾经确证过的。奇托维契把乳犬从母犬隔离起来,在相当长的时期以内,只用牛奶喂养。当这些小狗发育了几个月以后,奇托维契把它们的唾液腺导管移植到皮肤表面上来,以便于唾液分泌的测定。当他把牛奶以外的食物,譬如把面包和肉片给这些乳犬看的时候,并没有任何唾液分泌的发生。所以,看见食物的这件事情的本身,并不是引起唾液反应的刺激物,也不是先天地与食物相结合的,只是在这些小狗吃了面包和肉片几次以后,才会因为一看见面包或者肉片,而开始有唾液的分泌。
现在,诸位会看见,所谓反射是什么。
实验 现在我们即刻把食物给狗吃。在一两秒钟以后,其唾液就流出。这已经是食物本身的物理化学特性对于口腔黏膜发生了作用,这就是反射。大脑两半球被除去的狗,即使它在大量的食物之中,也会因为饥饿而死亡,原因即是在此。它只在用口与这些食物相接触的时候才开始吃。
现在可以明了,生来的反射是怎样不完全的,是怎样粗陋而受着限制的,信号的意义是多么重大的。
其次,我们不能不答复一个极严肃的问题,就是,信号作用的本身究竟是什么?从纯粹生理学的观点,应该如何解释它?
我们知道,反射就是生物个体对于外来动因而发生的、必然的、规律性的反应,而这反应是由于神经系统一定部分而显现的。完全显然,在信号作用的里面,所谓“反射”的神经动作的一切成分都是存在的。对于反射的发生,外来的刺激是必需的。在第一个实验,诸位看见了外来刺激的存在,这就是拍节机的响声。这个刺激使狗的听器发生作用,其次,听器里面的兴奋沿着听神经而进入于中枢神经系,由此地,这兴奋再转而传导于向唾液腺进行的引起唾液活动的神经。在拍节机实验里有一个情形,可以引起你们的注意,就是从拍节机开始发出响声起直到唾液分泌的开始之间,有相当多的几秒钟的经过,而在真正反射的场合,这个间隔时程(промежутоквремени)是不足1秒钟的。这个潜在刺激时间的增长,是由我们所采取的特别处置而成立的。一般地说,信号刺激的效果也与普通的反射同样地迅速地发生,这是以后会再说明的。在完全一定的条件之下,应答的规律性是反射的特征。在信号作用的场合,情形也是同样的。当然,在信号的场合,与效力有关的条件的数目是更多的。可是这当然并不构成任何本质上的差异。在严格的一定的条件之下,反射不也是屡屡被消去或被制止吗?在信号作用的场合,情形也是完全相同的。如果我们研究这个对象很完美,那么,此处也不会有任何偶然情形的发生。此地的实验也正是按照我们的预定进行着。在前述的特殊的研究所里,往往情形是这样的,就是如果实验者坐等一两点钟,动物也不至于和你所给与的刺激无关地会分泌一滴唾液;当然在普通的研究室里,偶然的刺激物往往会歪曲实验的进行。
在上述一切说明以后,就没有任何根据,可以把我直到现在用专门名词所表现的信号作用不当做反射看待,或者不把它叫做反射。然而现在还有此事的另一面,起初似可能指明在旧有反射与这些新现象间,有一个本质上的区别,而这些新现象就是我们现在也称为反射的,食物以其机械性的和化学的特性,从任何一只狗生下来这一天起,就可以引起反射。然而诸位看见过的新反射,是动物个体生存中渐渐地形成的。这一点不正是两种反射的本质上的差异吗?这不是使我们丧失了以反射的名词称呼新反射的根据么?的确,无疑地这是一个根据,可以区别和标明这个反应,然而从称呼这反应为反射的科学权利而言,这权利并不因此而受任何的妨碍。与此有关的完全是另一个问题:不是反射机制的问题,而是与反射机制形成有关的问题。譬如将电话通信当做例子看。电话联系的实现,有两种方法。我也许可以在我的住宅与我的研究所之间,有特殊的直接电话线的联系,我随时可以向研究所打电话。然而我现在经过电话局的中央接线站才与研究所通电话,这也是完全相同的电话联系。唯一的区别,一个是随时使用的直通电话线,而另一个却需要每次经过电话局中央部分的接通。前者的通话线是完全准备好的,而后者则在每次使用的时候先要多少有补充的准备工作。关于我们的问题,事情也是同样的。一种的反射是本来已经准备好的,而另一种的反射却必须预先有若干的准备手续。
这样,我们当前的问题是这个新反射机制怎样成立的问题。因为在一定的生理学条件之下,这新反射的形成是必定容易发生的,这是今天稍迟一刻我们会看见的情形,所以同时我们没有任何感觉不安的理由,以为我们不曾考虑实验狗的内部状态。如果我们关于这个问题具有充分的知识,这现象就完全在我们掌握之中,并且完全具有规律性。没有任何根据,不承认它是生理学的现象,正与生理学者有关的其他各现象相同。
我们把这一类新的反射叫做条件反射(условныйрефлекс),而对立地把生来的反射叫做无条件反射(безусловныйрефлекс)。这个“条件的”形容词开始普遍地被使用了。从我们的研究的观点,这个名称是完全可以认为正当的。与生来的反射比较起来,这条件反射的确是极受条件限制的反射。即是,第一,这些条件反射的发生,须要先有一定条件的存在,第二,条件反射的活动也系于极多数条件的如何。所以研究者在研究条件反射的场合,必须考虑非常多的条件。当然,这个形容词“条件的”也可以有理由地为其他形容词所代替。我们可以把旧的反射叫做生来的反射(прирожденныйрефлекс),而把新的反射叫做获得反射(приобретенныйрефлекс),或者又可以把旧的反射叫做种族反射(видовойрефлекс),新的叫做个体反射(индивидуальныйрефлекс),因为前者成为动物同一种族所共有的特性,而后者则即在同类动物的场合,也是个别地各不相同的;并且在不同时期和不同条件之下,某一个动物的条件反射也是会发生差异的。我们也可以有理由地把前者叫做直通性反射(проводниковыйрефлекс),后者叫做中继性反射(замыкательныйрефлекс)。
关于大脑两半球里神经性中继道路即新联系形成的认识,这不可能从理论方面有任何异议的发生。在技术方面,同样地在我们日常生活的方面,这个中继的原则(принципзамыкания)常常是如此应用着的。本来高级神经系统是确定最复杂、最精微关系的,所以如果以为神经系统内这中继原则的存在是出乎意料的,那么,这个怀疑的见解也许是很奇怪的。完全当然,除直通的装置以外,在大脑两半球内还有中继装置的存在。生理学者更不应该反对这个原则。因为几十年以来,在神经生理学内,德文的名词“道路拓通”(Bahnung)已经被公认了。而这个名词就是道路拓通的概念,新联系形成的概念。条件反射的事实是每日发生的最普遍存在的事实。很显然,我们对本身或对动物以不同名词所表现的活动,也可以认为是条件反射,譬如训练(дрессировка)、训育(дисциплина)、培育(воспитание)、习惯(привычка)等等皆是。的确,这些行动都是个体在生活中所形成的行动的结合,也就是一定外来动因与生物一定的应答性活动两者间的结合。这样,根据条件反射的事实,高级神经活动的绝大部分,甚至可能地高级神经活动的全部,都为生理学者所掌握住了。
我们现在讨论另一个问题:在什么条件之下,条件反射才被形成呢,新神经道路的中继过程才会成立呢?一个基本的条件是外来一切的动因的出现必须在时间上与无条件刺激物的作用互相一致(совпадениевовремени)。从我们的例子说,食物是食物性反应的无条件刺激物。这样,如果和给予食物同时,直到当时与食物无关的一个新的作用也互相一致,那么,这动因也与食物相同地成为引起同一反应的刺激物。从诸位已看见的实验例而言,事情也是这样经过的。我们开始使狗听拍节机的响声若干次,并且每次拍节机一响以后就把食物给狗吃,换句话说,这就是引起生来的食物性反射。这样地反复应用几次以后,就只用拍节机的响声也开始引起唾液分泌和相当的运动。在同样的条件之下,如果把狗所厌恶的东西放进狗的嘴里,同样地防御反射也会发生。如果我们把酸的稀薄溶液注入于狗的口里,无条件的酸性反射(безусловныйкислотныйрефлекс)就会发生:动物做种种不同的运动,强烈地摇着头,口部张开,用舌头将酸液吐出,并且同时有多量唾液的分泌。如果在用酸液注入于狗的口内的时候,同时再应用任何一种外来动因,几次以后,该外来动因的单独应用也会引起与无条件酸反射完全相同的反应。所以,某一条件反射形成的第一个基本条件,就是,本来无关的动因的作用必须与引起一定无条件反射的无条件动因的作用在时间上是互相一致的。
第二个重要条件是如下的。在条件反射形成的场合,在无条件刺激物发生作用以前,无关性动因(индифферентныйагент)必须多少早一点先被应用。如果我们采取相反的步骤,开始使无条件刺激物发生作用,以后再结合无关动因,那么,条件反射就不能形成。
克列斯托夫尼可夫(А.Н.Крестовников)在我们的研究所里用各种不同的方法做了与此有关的实验,可是结果依然不变。他的若干实验的结果如下。对于一只狗,华尼林(香荚兰素,ванилин)的香味与酸液的注入相复合的应用共继续了427次;并且每次都先把酸液注入,过5~10秒钟以后,再用华尼林香味的结合。这样地做,华尼林并不曾成为酸条件反射的刺激物,而在其次的实验的场合,他应用乙酸戊酯(уксусныйамил)的香味,每次都先用乙酸戊酯,后用酸液,只在20次结合的应用以后,乙酸戊酯就成为良好的条件刺激物。对于另一只狗,每次在给予食物以后过5~10秒,才给予强电铃声,但这样的结合虽然重复了374次,电铃声也不曾成为食物性反应的条件刺激物。然而对于同一只狗,在给予食物以前先把回转物体放在狗的眼前给它看,不过5次结合以后,该回转物就成为条件刺激物。并且在这实验以后,把同一的电铃声在食物之前先给予,这样不过结合了一次,该电铃声就成为条件刺激物了。这样的实验是对5只狗做过的。不论新动因在无条件刺激物以前是5~10秒或是一两秒而结合,所得的结果都是相同的。为了保证更大的确实性起见,对于这些条件反射形成事例的场合,我们很小心仔细地观察了动物的分泌反应和运动反应。结果是,第一组的重要条件就是无条件刺激物与形成条件刺激物的动因两者间的时间关系。
从大脑两半球本身的状态说,在新条件反射形成的场合,第一个需要是大脑两半球的活动着的状态。如果实验狗或多或少地瞌睡着,那么,条件反射的形成或者很缓慢而困难,甚至完全不可能,就是说,新联系的形成,新神经道路中继的过程是动物大脑两半球觉醒状态的机能。第二个条件,就是在形成新条件反射的时候,大脑两半球必须没有其他的活动。
当我们作成新条件反射的时候,必须避免其他外来的对动物的刺激,以免引起个体任何其他活动。否则很会妨碍条件反射的成立,而在许多场合,就完全不允许条件反射的成立。譬如在我们努力形成条件反射的时候,如果使站在架台上的狗受架台任何部分的破坏性作用(压迫或挟压),那么,即使我们应用新刺激物与无条件刺激物的结合回数很多,至少可以说,即使新刺激物与某些无条件刺激物的结合回数很多,条件反射并不能形成。或者请诸位想起我以前曾经提及过的一只狗。它在架台上不能忍受运动自由的限制。所以有一个几乎无例外的法则:如果我们用一只新的狗,就是说,如果我们用从来没有受过这类实验的狗做这实验,那么,第一个条件反射的形成很困难,往往需要很多的时间。这是自然明白的,因为我们一切的实验环境对于各式各样的动物可能引起许多特殊的反应,就是说,可以成为决定动物大脑两半球某些新异活动的条件。需要补充地说,如果我们还不一定能确实认明,究竟什么新异反射妨碍了条件反射的形成,并且如果我们不能除去这新异反射,那么,在这个场合,神经活动本身的特性会帮助我们了解。如果实验中动物不断地存在的环境不含有任何引起特殊破坏性作用的东西,那么,几乎一切妨碍性的新异反射都会与时俱进地渐渐丧失其强度。
当然也应该归纳于这一组条件的是动物的健康,这是保证大脑两半球正常状态,并且排除向大脑两半球进行的内部病理刺激的影响的。
最后一组的必要条件是与形成条件刺激物的动因的特性有关的,同时也与无条件刺激物的特性有关。
条件反射是由于或多或少地无关的动因而容易形成的,如果严格地说,绝对无关的动因是没有的。如果你有一只正常的动物,那么,环境极微细的变化——甚至于如极弱的音响、微弱的气味、实验室内光度的变化等等,这些一切都即刻会引起一种所谓“这是什么”的反射,以前述探索反射的形式而引起相当的运动反应。但是如果这些比较无关的动因反复地被应用若干次,那么,这对于大脑两半球的影响就会自动地迅速地消失,于是对条件反射形成的障碍也被排除。然而如果无关的动因属于一般地强有力刺激物的一组,或者属于比较特殊刺激物的一组,那么,条件反射的形成当然就很困难,或者在例外的场合,会成为完全不可能。我们也需要注意,在绝大多数的场合,狗的既往经历是完全不明的;一只狗在它的生活里不是已经遭遇过种种的刺激吗?它以前不曾有过条件反射的形成吗?可是从另一面说,很明显,我们甚至可以当做新的动因而利用有力的无条件刺激物,并且居然能够使它变成条件刺激物。譬如我们用破坏性刺激物做例子:强力的电流对皮肤的应用乃至皮肤的损伤或烧灼伤。这当然是防御反射的无条件刺激物:动物对于电流刺激的应答必定是极强的运动反应,其目的就是要排除或避开这刺激物。然而这样的刺激也可以形成其他的条件反射。
破坏性的刺激物化为食物反射的条件刺激物了。当强力电流刺激皮肤的时候,并没有任何防御反应的痕迹,相反地,食物反应出现了:动物将身体伸长向给予食物的方向转过去,舐着嘴唇,唾液分泌很多。
叶洛菲耶娃(М.Н.Ерофеева)与此有关的实验记录如下。
在每次电流刺激以后,这只狗被喂食几秒钟。
烧灼狗的皮肤或刺伤皮肤到流血程度的刺激,也可以获得相同的结果。如果敏感的人因为这个实验而愤激,那么,我们可以证明,这些人的愤激是由于误解而起的。当然,我们即在此时也不想深入狗的主观世界,同时我们也不想了解,究竟狗感觉着什么。然而我们有了完全精确的证明,就是在这样实验的场合,这些动物虽然受了强有力的破坏性刺激物的作用,但在动物全身状况上,并没有任何微妙的客观现象。我们的实验狗的反射虽然由上述方式的实验而改造了,但在受这些刺激的时候,并没有任何呼吸与脉搏的显著异常。如果破坏性刺激不曾预先与食物性反应互相结合,这脉搏与呼吸的变化也行必定会强烈地发生。神经兴奋从一个传导路而移动到其他一个传导路的结果就是这样的。然而反射的这样改造是与一定的条件有关的。就是,在两种无条件反射之间,必须有一定关系的存在。这样,一个反射的无条件刺激物变为其他一种反射的条件刺激物的可能性是限于一定的场合的,就是,前者必须在生理学上是比较弱的,或者在生物学上是比较不重要的。应该根据叶洛菲耶娃实验以后的结果,我们采取这个结论。我们毁损了一只狗的皮肤,并且由此作成了食物性条件刺激物。可以想象,这个情形之所以成立是由于食物反射比皮肤损害时的防御反射更强有力的缘故。我们从日常的观察可知,狗在争取食物而相斗争的时候,皮肤往往都会受伤,这就是说,食物反射比防御反射更占优势。但是,这也有一定的限度。也还有比食物反射更强的反射,这就是“生与死的反射”(рефлексжизниисмерти),就是生存与否的反射。从这一观点也许可以了解如下事实的意义。即是,如果对皮肤应用强力电流,而该皮肤下方并无厚肌肉层,因而皮肤直接与骨相接触,那么,这电流刺激就绝对不能成为食物反应的条件刺激物取代替防御反射,就是说,在骨部受破坏性刺激的场合,兴奋了的传入性神经发出威胁有机体生存的最严重的信号,这传入性神经与脑内引起食物反射的部分很难建立一时性的联系,或者完全不能建立。因此,从上述的事实而明了,在我们实验中经常应用无条件食物反射,这是有利的,因为食物反射在反射强度次序上是最强的。
虽然从一面说,强有力的、甚至有特别作用的动因,在一定条件之下,可以成为条件刺激物,这是我们刚才看见过的。可是从另一面说,当然,也有动因的极小强度的限制,如果在限度以下,该动因就不能以条件刺激物的性质而发挥作用。譬如38~39摄氏度以下的温度刺激被应用于皮肤,这绝不能成为温热性条件刺激物[叔洛蒙诺夫(О.С.Соломонов)的实验]。
同样地,虽然我们利用强有力的无条件刺激物,譬如在我们应用食物的事例的场合,属于另一种反射的极不利的动因,甚至另一种无条件反射的动因,也可能成为条件刺激物;相反地,在利用弱力的无条件刺激物的场合,从最无害的动因,就是说,从几乎完全无关的动因,条件刺激物的形成却是完全不可能的,或者只勉强地成为薄弱的条件刺激物。而且是,此时所指的无条件刺激物,或者是经常地薄弱的无条件刺激物,或者不过是一时地薄弱的、而在动物其他状态下却是强有力的无条件刺激物,譬如食物就是。如果对于饥饿的动物,我们应用食物,那么,食物当然引起强有力的食物性无条件反射,并且其时条件反射的形成是迅速的,是很显著的。对于不断地饱食的实验动物,食物不过引起极微弱的无条件反射,其时条件反射或者完全不能形成,或者很缓慢地形成。
如果注意于上述的各条件——这并非是困难的——新的条件反射是必定可以获得的。于是这个条件反射的形成为什么不当做纯粹的生理学现象看待呢?我们对于狗的神经系统从外方发挥一定的刺激作用,结果就规律地(закономерно)形成新的神经联系,产生一定的神经传导路的中继。于是获得一个完全典型的反射活动,这是上文已经阐述过的。那么,这类反射活动还有什么非生理学关系的理由呢?为什么,条件反射和它的成立过程必须被假定为生理学以外的什么现象呢?我对于这现象不能发现采取另一个观点的任何理由。我敢于推定地说,人类的先入之见通常对于这些问题的解决具有很大的有害影响,因为现在在大多数的场合,我们极复杂的主观性的体验,活动与各种刺激的关系还不曾分析到决定的程度,所以关于神经系的活动,我们就一般地不情愿得出因果关系性的结论。