5.4 中毒性真菌及其毒素

真菌广泛分布于自然界，种类多，数量庞大，与人类关系十分密切，绝大多数真菌对人类是有益的，而有些真菌对人类是有害的。有些真菌污染食品或在农作物上生长繁殖，使食品发霉变质或使农作物发生病害，不仅造成巨大经济损失，有些霉菌在各种基质上生长时产生有毒的代谢产物-真菌毒素（mycotoxin），这些毒素引起人和动物发生各种疾病，称为真菌毒素中毒症（mycotoxicoses）。

自从发现黄曲霉毒素以来，霉菌与霉菌毒素对食品的污染日益引起重视。近年来，有关这方面的理论研究与防治实践取得了很大进展。迄今发现的霉菌毒素已达几百种，有些与人畜急性或慢性中毒以及产生癌肿瘤有关，有些为研究某些原因不明性疾病提供了新的线索，而且多数与食品关系密切。因此，在食品卫生学中，将霉菌及霉菌毒素作为一类重要的食品污染因素。

真菌性食物中毒主要是指真菌毒素的食物中毒。其中产毒素的真菌以霉菌为主。霉菌在自然界产生各种孢子，很容易污染食品。霉菌污染食品后能产生各种酶类，不仅会造成食品腐败变质，而且有些霉菌在一定条件下还可产生毒素，误食霉菌毒素造成人畜中毒，并产生各种中毒症状。霉菌毒素是霉菌产生的一种有毒的次生代谢产物。霉菌毒素通常具有耐高温、无抗原性、主要侵害实质器官的特性，而且霉菌毒素多数还具有致癌性。

Hesseltine通过对瑞典、苏丹、印度尼西亚、美国、波兰、匈牙利、南斯拉夫、中国、日本、荷兰、法国、意大利、德国、南非、印度等30个国家和地区调查结果表明，按真菌毒素的重要性及危害性排列，排在第一位的是黄曲霉毒素，以下依次排列为赭曲霉毒素、单端孢霉烯族化合物、玉米烯酮、橘霉素、杂色曲霉素、展青霉素、圆弧偶氮酸等（表5-4-1）。

表5-4-2为主要致癌性真菌毒素分类。表5-4-3为霉菌生长与产生毒素的最低A_W。表5-4-4为几类食品中霉菌菌落总数的国家标准。

真菌毒素还有如下特点：一种真菌可以产生几种毒素，一种毒素可由几种或几类真菌产生，具体见表5-4-5。如宛氏拟青霉（Paecilomyces variotii）、扩展青霉（Penicillium expansum）、灰黄青霉（ P. griseofulvum）、娄地青霉（ P.roquefortii）等可产生肾毒素或肾溶素（nephrotoxin）；环孢菌素（cyclosporin ）是由多孔木霉（Tolypocladium inflatum）产生的免疫抑制剂；黄曲霉毒素主要有黄曲霉和杂色曲霉产生，肝毒和致癌原；桔青霉素主要由桔青霉和纯绿青霉产生的肾脏毒；伏马菌素为致癌原、肾脏毒，主要由串珠镰刀菌、层生镰刀菌产生；赭曲霉素A为致癌原，主要由赭曲霉、纯绿青霉产生；棒曲霉素是蛋白合成抑制剂，主要由土曲霉产生；杂色曲霉素是致癌原、肝毒，主要由构巢曲霉产生。

真菌毒素可对人体和动物体产生系统或全身性毒性、长期毒性如致癌等。按系统可见：①心血管系统：增加血管脆性，组织和肺组织出血，黄曲霉毒素、黑葡萄穗霉毒素、杆孢霉素等都可引起；②消化系统：腹泻、呕吐、肠出血，肝毒如肝坏死、纤维化，黏膜损伤效应，可由T-2毒素、呕吐毒素引起；③呼吸系统：肺出血、呼吸窘迫，可由单端孢霉烯族化合物引起；④神经系统：震颤，功能障碍，神经功能抑制，头痛，可由震颤毒素、单端孢霉烯族化合物引起；⑤皮肤体系：皮疹，皮肤灼伤感脱落，光敏感，可由单端孢霉烯族化合物引起；⑥泌尿系统：肾脏毒，可由赭曲霉毒素、桔青霉素引起；⑦生殖系统：不孕不育，生殖周期变化，可由T-2毒素引起；⑧免疫系统：出现变化或免疫抑制，如环孢菌素引起。

5.4.1 黄曲霉及黄曲霉毒素

5.4.1.1 食品卫生学意义

黄曲霉菌（Aspergillus flavus）及黄曲霉毒素（aflatoxin）真菌门、半知菌亚门丛梗孢科曲霉属，在自然界分布十分广泛，其中有30%～60%的黄曲霉菌株能够产生黄曲霉毒素，寄生曲霉和温特曲霉等也能产生黄曲霉毒素。这些菌株主要在花生、玉米等谷物上生长，并同时产生毒素。也有报道在鱼粉、肉制品、咸干鱼、奶和肝中发现黄曲霉毒素。我国很早就制定了食品中黄曲霉毒素允许量标准。黄曲霉毒素在化学上是蚕豆素的衍生物，已明确结构的有十余种，其中以B₁毒性最强，产生的量也最多，G₁、B₂次之。一般所指主要是指B₁。将黄曲霉毒素污染的饲料用于畜牧业，使毒素积于动物组织中。用这种饲料喂养的畜禽，能在肝脏、肾脏和肌肉组织中测出黄曲霉毒素B₁。

在奶牛场，如饲料中含有黄曲霉毒素，饲喂奶牛后可转变为一种存在于乳中的黄曲霉毒素代谢产物——黄曲霉毒素M₁，这种代谢产物同其母体化合物一样，是一种强致癌物质。据研究证明，饲料中含黄曲霉毒素超过每60μg/kg时，就能造成奶的污染。如黄曲霉毒素B₁浓度约为100μg/kg时，就会使牛奶含黄曲霉毒素的浓度达到1μg/kg。当小鸡所食用的饲料含100μg/kg黄曲霉毒素时，即能发现烧烤小鸡的肝和肌肉组织中有黄曲霉毒素B₁的残留。当人们经常进食每千克含有几微克的黄曲霉毒素的食物，就足以引起原发性肝癌，这种威胁在我国南方地区因潮湿而较为严重。

从流行病学资料看，全球的黄曲霉毒素污染是较为严重的，如非洲国家，食用花生中有15%的样品污染黄曲霉毒素达1000μg/kg，有2.5%样品可达10000μg/kg，美国玉米样品有7.1%含有黄曲霉毒素，泰国食用花生有49%污染黄曲霉毒素，玉米35%，其含量有的高达1000～5000μg/kg，最高高达10000μg/kg。对人体的危害也是有很多实际例子的，如1974年印度两个邦中200个村庄暴发黄曲霉毒素中毒性肝炎，397人发病，106死亡。非洲曾报道一个15岁男孩，进食污染黄曲霉毒素1.7ppm（1.7×10^-6）的木薯饼，发生急性肝炎坏死而死亡。我国台湾省曾报道三家农民共39人，其中25人因吃霉大米发生黄曲霉毒素中毒，所以食品卫生及食品微生物学工作者迫切需要开展食品中黄曲霉毒素的检验工作，以保证人们的健康。

我国于1972～1974年进行了食品中黄曲霉毒素B₁的普查工作，共调查22个省市、自治区粮油食品中的黄曲酶毒素B₁的污染水平，共检测2万多份。发现黄曲霉毒素的污染有地区和食品品种的差别，南方各省污染较重一些，北方各省轻微或没有。各类食品中，花生、花生油、玉米污染严重，大米、小麦、面粉污染较轻，豆类很少受到污染。近些年来，由于贮藏条件的改善，食品中污染的黄曲霉及其毒素较以往降低很多。

由于黄曲霉毒素具有很强的毒性和致癌性，其限量标准：食品中黄曲霉毒素B₁5μg/kg，食品中黄曲霉毒素B₁、B₂、G₁和G₂，总和为10μg/kg和20μg/kg，牛乳中的黄曲霉毒素M₁为0.05μg/kg和0.5μg/kg；乳牛饲料中的黄曲霉毒素B₁为10μg/kg。

5.4.1.2 形态特征与培养特性

（1）形态特征 基本形态包括营养菌丝体、分生孢子梗、分生派子头、顶囊、瓶梗及梗基、分生孢子等结构。

① 营养菌丝体 由具有横隔的分枝菌丝构成，无色或明亮的颜色。

② 分生孢子梗 大部分无横隔，壁厚，无色，光滑，不分枝，长度一般小于1mm，顶囊下的分生孢子梗的直径为10～20μm，粗糙或有麻点。

③ 分生孢子头 由顶囊、瓶梗、分生孢子链构成一个头状体结构，称为分生孢子头。典型放射状，偶呈圆柱状，为300μm×50μm。分生孢子头呈球形放射状，大部分菌株为300～400μm，顶囊下的分生孢子梗直径为10～20μm，顶囊早期稍长，晚期呈烧瓶形或近似球形，直径10～65μm，一般为25～45μm。分生孢子呈球形或近似球形（图5-4-1）。

④ 顶囊 在分生2子梗顶端彭大成球形，早期狭长，晚期呈烧瓶形或近球形。直径10～65μm，一般为25～45μm，顶囊与分生孢子梗上部相通。

⑤ 瓶梗及梗基 在顶囊上生出一层或两层小梗，下面一层为梗基，从梗基上再生出两个或几个瓶梗。有的仅有一层小梗。

⑥ 分生孢子 瓶梗成熟后，在其顶端开始形成一串分生孢子。分生孢子为单细胞，主要呈球形或近球形、洋梨形。

⑦ 菌核 有些菌系产生褐色菌核。

（2）培养特性 在察氏培养基上生长较快，于24～26℃培养10d，菌落直径可达4～6cm，生长较慢的直径也可达3～4cm，通常由薄而质地紧密的基部菌丝及直立的分生孢子梗上的分生孢子头组成。一般呈扁平状，但偶尔也出现放射沟状或皱褶，呈脑迥状。最初带黄色，然后变为黄绿色，再后颜色变暗。反面无色或带淡褐色。有些含菌核的菌株，呈暗红褐色，无气味（图5-4-2，柳增善）。

5.4.1.3 黄曲霉毒素

黄曲霉是一种广泛分布于世界各地的常见腐生菌，绝大多数菌种是非致病性的，常作为曲种应用于发酵工业。直到20世纪60年代由于英国暴发的“火鸡X病”（在几个月内死亡10万余只火鸡），在否定了微生物感染和已知的毒物中毒以后，经流行病学调查和干预实验，发现此病与火鸡饲料中的巴西花生粉有关。经过2年的大量研究，发现该花生含有一种火鸡致死的荧光物质，而且可诱发大鼠肝癌，为黄曲霉的代谢产物，故命名为黄曲霉毒素。

黄曲霉毒素的性质：黄曲霉毒素是一类结构类似的化合物。其基本结构都是二氢呋喃杂萘邻酮的衍生物，它包括一个二呋喃环和香豆素（氧杂萘邻酮）。根据在紫外线照射下发出的不同荧光颜色，将黄曲霉毒素分为两类：一为蓝色荧光的B（blue）类，包括B₁、B₂、B_2α；另一为绿色荧光的G（green）类包括G₁、G₂、G_2α、M₁、M₂、P₁、GM₁、毒醇、四氢脱氧黄曲霉毒素B₁等。构象关系研究发现，二呋喃环末端有双键者毒性较强，并具有致癌性，其中黄曲霉毒素B类的毒性和致癌性最强，在天然污染的食品中也最常见，所以在食品检测中通常以黄曲霉毒素B₁作为污染的指标（图5-4-3）。

黄曲霉毒素的纯品为无色结晶，低浓度的纯毒素在紫外线下易被分解破坏。黄曲霉毒素能被强碱（pH9～10）和氧化剂分解，毒素在水中溶解度低，溶于油及一些有机溶剂，如氯仿、甲醇，但不溶于乙醚、石油醚及正己烷。

黄曲霉毒素对热稳定，一般烹调加工温度不能将其破坏，裂解温度在280℃以上。

5.4.1.4 致病性黄曲霉毒素的致病性分为肝毒性和致癌性

5.4.1.4.1 毒性

（1）急性毒性 根据黄曲霉毒素对动物的半数致死量来看，它属于剧毒毒物，毒性比氰化钾还高。黄曲霉毒素对动物的毒性因动物的种类、年龄、性别以及营养状况等不同而有差异。年幼动物、雄性动物较敏感。最敏感的动物是雏鸭，其LD₅₀为0.24mg/kg（表5-4-6）。

雏鸭的肝脏急性中毒病变具有一定特征，可作为生物学鉴定的指标。一次口服中毒剂量后，可出现：

① 肝实质细胞坏死 24h可出现病变，48～72h病变更明显。

② 肝细胞脂质消失延迟 鸭雏孵出后肝脏有大量脂质，但正常者在孵出四到五日可逐渐消失，而黄曲霉中毒者，脂质消退延迟。

③ 胆管增生 中毒后48～72h病变明显，剂量不同增生程度有差异。

④ 肝出血 中毒者肝出血，中毒死亡者出血更为严重。

其他组织如脾、胰等也可有病变，但不如肝脏明显。黄曲霉毒素对肝脏的损伤，若是小剂量则是可逆的，如剂量过大或多次重复感染毒素，则病变不能恢复。

（2）慢性毒性 黄曲霉毒素持续摄入所造成的慢性毒性，在某种意义上说比急性中毒更有意义、更为重要。慢性中毒表现为动物生长障碍，肝脏出现亚急性或慢性损伤。表现为：

① 肝功能的变化 血中转氨酶、碱性磷酸酶、异柠檬酸脱氢酶的活力和球蛋白升高。白蛋白、非蛋白氮、肝糖原和维生素A降低。

② 肝组织变化 肝实质细胞变性，坏死。胆管上皮细胞增生，纤维细胞增生，形成再生结节。猴可形成肝硬化。有些动物在低蛋白条件下可出现肝硬化。

③ 其他症状 食物利用率下降，体重减轻，生长发育缓慢，母畜不孕或产仔少。

5.4.1.4.2 致癌性

黄曲霉毒素能引起多种动物和人发生癌症，主要是表现为诱发肝癌。实验证明，小剂量反复摄入或大剂量一次摄入均可引起癌症。黄曲霉毒素可诱发鱼类、鸟类、哺乳动物类和灵长类动物肝癌。但不同动物的致癌剂量差别很大，其中以鳟鱼最为敏感，用含有15μg/kg黄曲霉毒素B₁的饲料喂大鼠，68周时12只雄鼠全部出现肝癌，80周时13只雌鼠也全部出现癌症。黄曲霉毒素致癌性非常强，其致癌能力约为奶油黄（二甲基偶氮苯）的900倍，二甲基亚硝胺的75倍。

黄曲霉毒素不仅引发动物的肝癌，在其他部位也可引发肿瘤，如胃腺癌、肾癌、肺癌、直肠癌及乳腺、卵巢、小肠肿瘤。

黄曲霉毒素B₁无论在有无S₀（大鼠肝的体外活化系统）的情况下都能使人体成纤维细胞发生程序性DNA合成，导致突变；黄曲霉毒素B₁还可使鼠伤寒杆菌TA98、TA100菌株和枯草杆菌发生阳性致突变反应；妊娠地鼠接触AFB₁可导致胎鼠畸形或死亡。另外AFG₁和黄曲霉毒醇也具有致突变性。

黄曲霉毒素对多种实验动物具有致癌性已为大量实验所证实，与人类癌症、尤其是肝癌的关系，在国内、外也有不少流行调查的资料证实存在必然关系。在非洲和东南亚地区，尤其是在高温、高热地区，黄曲霉的产毒株检出率比较高，且易于生长、繁殖和产毒。在这些地区，黄曲霉毒素污染食品较为严重，肝癌发病率也相对较高。

国内外这方面的研究资料表明AFB₁是人类肝癌发病的重要因素，目前对黄曲霉毒素与人类肝癌的认识正在逐步深入，特别是分子流行病技术的逐步应用，有可能在分子水平上探讨AFB₁对人类肝癌的致癌机制。

5.4.1.5 检测

黄曲霉毒素对食品安全非常重要，主要是因为其污染非常广泛和对人危害比较严重，主要污染动、植物性食品，各种坚果，粮油及其制品。产毒黄曲霉的检测鉴定主要是通过镜检观察霉菌的菌丝和孢子的形态特征、孢子排列以及菌落生长特征等方式进行；在鉴定出菌株的基础上再进行毒素的检测，黄曲霉毒素的检测方法主要包括薄层色谱法（TLC）、高效液相色谱法（HPLC）、微柱筛选法或微柱层析法、酶联免疫吸附法（ELISA）、免疫亲和柱—荧光分光光度法、免疫亲和柱—HPLC及生物测定法等。具有法律依据应该是GB/T 4789.16—2003。

下面主要介绍几种常用的检测方法。

5.4.1.5.1 黄曲霉毒素总量和B₁的快速检测方法

（1）免疫亲和柱-荧光分光光度法和免疫亲和柱-HPLC法 免疫亲和柱（immunoaffinity column，IAC）和免疫亲和柱-HPLC法是检测食品中黄曲霉毒素总量和B₁的一种常用方法。黄曲霉毒素免疫亲和柱-荧光光度计法是以单克隆免疫亲和柱为分离手段，用荧光计、紫外灯作为检测工具的快速分析方法。它克服了传统的TLC和HPLC操作过程中使用剧毒的真菌毒素作为标定标准物和在预处理过程中使用多种有毒、异味的有机溶剂，毒害操作人员和污染环境的缺点。同时黄曲霉毒素免疫亲和柱—荧光光度计法分析速度快，一个样品只需10～15min，比传统方法快几个小时甚至几天；仪器设备轻便容易携带，自动化程度高，操作简单，直接读出测试结果，可以在小型实验室或现场使用。检测限可达到1μg/kg，达到黄曲霉毒素限量值以下，测定范围为1～300μg/kg。

黄曲霉毒素免疫亲和柱—高效液相色谱法比传统的方法更安全、可靠，灵敏度和准确度高；采用单克隆抗体免疫技术，可以特效性地将黄曲霉毒素或其他真菌毒素分离出来，分离效率和回收率高。

分析原理：试样中的黄曲霉毒素用一定比例的甲醇和水提取，提取液经过过滤、稀释后，用免疫亲和柱净化，以甲醇将亲和柱上的黄曲霉毒素淋洗下来，在淋洗液中加入溴溶液衍生，以提高测定灵敏度，然后用荧光分光光度计进行定量。也可以将甲醇-黄曲霉毒素淋洗液的一部分注入HPLC中，对黄曲霉毒素B₁、B₂、G₁、G₂分别进行定量分析。免疫亲和柱是用大剂量的黄曲霉毒素单克隆抗体固化在水不溶性的载体上，然后装柱而成。该方法的测定范围1～300μg/kg。

（2）酶联免疫吸附试验测定黄曲霉毒素B₁在Nakane建立的辣根过氧化物酶标记抗体测定的基础上，1971年Engvau等人提出了用可溶性抗原或抗体与固相载体结合，而保留免疫成分的反应性的酶联免疫吸附试验。由于这种方法简便、敏感、特异，可作为多种抗原或抗体的定量测定，故而得到广泛应用。20世纪70年代后期，不少学者把该法引入到真菌毒素的检测中，下面介绍竞争性酶联免疫吸附间接法检测黄曲霉毒素B₁。

分析原理：将已知抗原吸附在固态载体表面，洗除未吸附的抗原，加入一定量抗体与待测样品（含有待测抗原）提取液的混合液，竞争培养后，在固相载体表面形成抗原抗体复合物。洗除多余抗体成分，然后加入酶标记的抗球蛋白的第二抗体结合物，与吸附在固体表面的抗原抗体复合物相结合，再加入酶的底物。在酶的催化作用下，底物发生降解反应，产生有色物质，通过酶标检测仪测出酶底物的降解量，从而推知被测样品中的抗原量。

（3）微柱筛选法 微柱筛选法可以用来半定量测定各种食品中黄曲霉毒素B₁、B₂、G₁、G₂的总量。

原理：样品提取液中的黄曲霉毒素被微柱管内硅镁型吸附剂层吸附后，在波长365nm紫外灯光灯下显示蓝紫色荧光环，其荧光强度与黄曲霉毒素在一定的浓度范围内成正比关系。若硅镁型吸附剂层未出现蓝紫荧光，则样品为阴性（方法灵敏度为5～10μg/kg）。由于在微柱上不能分离黄曲霉毒素B₁、B₂、G₁、G₂，所以测得结果为总的黄曲霉毒素含量。

5.4.1.5.2 黄曲霉毒素M₁快速测定技术

黄曲霉毒素M₁是B₁在体内代谢产物，一部分从尿中排出体外，一部分残留在体内，其中以乳中的残留最常见，且在乳和乳制品中黄曲霉毒素M₁在贮存和加工过程中相对稳定，不能被巴氏消毒法破坏。

下面介绍免疫亲和柱—净化荧光计测定法和免疫亲和柱净化—高效液相色谱法测定牛奶和奶粉中黄曲霉毒素M₁的含量。

（1）免疫亲和柱净化-荧光计快速测定法

测定原理：试样经过离心、脱脂、过滤后，滤液经过键合有黄曲霉毒素M₁特殊抗体的免疫亲和柱净化，此抗体对黄曲霉毒素M₁有专一性识别能力，黄曲霉毒素M₁键合在分离柱中的抗体上，用甲醇∶水（10∶90）将免疫亲和柱上杂质除去，以甲醇∶水（80∶20）通过分离柱洗脱，加入溴溶液衍生，以提高测定灵敏度。衍生化后的洗脱液于荧光光度计中测定曲霉毒素M₁。

（2）免疫亲和层析法净化-高效液相色谱法

① 使用范围 适用于测定牛奶、奶粉，以及低脂牛奶、脱脂牛奶、低脂奶粉和脱脂奶粉中黄曲霉毒素M₁的含量。奶粉中的最低检测限是0.08μg/kg，牛奶中的最低检测限是0.008μg/kg。

② 原理 试样通过免疫亲和柱时，黄曲霉毒素M₁被提取。与亲和柱上含有特异性的抗体结合，形成抗体-抗原复合体。停留在亲和柱上的所有样品上其他杂质用水清洗掉。然后用淋洗液将亲和柱上的黄曲霉毒素M₁洗脱下来，收集洗脱液。用带有荧光检测器的高效液相色谱仪（HPLC）测定洗脱液中黄曲霉毒素M₁的含量。

5.4.1.6 综合控制

预防黄曲霉毒素危害人类健康的主要措施，是防止黄曲霉菌及其毒素对食品的污染，并尽量减少人类随同食品摄入黄曲霉毒素的可能性。为此，根本的问题是加强对食品的防霉去毒（表5-4-7）。

食品防霉：防霉是预防食品被黄曲霉毒素及其他霉菌毒素污染的最根本的措施。最主要的防霉措施是控制温、湿度，即粮食油料和其他食品中的水分和粮食储存环境中的湿度和温度。对粮食油料的防霉工作要从田间开始做起，粮粒如迅速降至安全水分以下而粮库的湿度又低，则粮食在储存过程中将不会发霉。各种粮粒的安全水分不尽相同，一般粮粒含水量在13%以下，玉米在12.5%以下，花生仁在8%以下。霉菌不易繁殖的水分称为之为安全水分。影响霉变的三个主要因素是温度、湿度和氧气，如能有效控制三者之一既可达到防霉目的。但一般情况下，主要是粮食收获后迅速降低粮粒水分至安全水分以下，采用机械化烘干是最有效的防霉措施。

去毒：粮食被黄曲霉污染并产生毒素后，应设法将毒素破坏或去除。由于黄曲霉毒素耐热，一般烹调加工温度达不到去毒的目的。去毒的方法主要有挑选霉粒法（多用于玉米和花生）、碾轧加工法（多用于玉米和大米）。去毒即去除含毒较高的米糠和玉米的谷皮及胚部和植物油。加碱去毒法（用于植物油），因为在碱性条件下，黄曲霉毒素的内酯环被破坏，形成易溶于小香豆素的钠盐，再用水将毒素洗掉。除此之外，亦可在含毒植物油中加入活性白陶土或活性炭等吸附剂来吸附毒素，或在淘洗大米时用力搓洗，弃去悬浮物，均可达到去毒的目的。其他去毒的方法还有加氨、紫外照射、有机溶剂提取等方法，也有人试探用生物降解毒素方法，也能取得一定效果。

制定食品中黄曲霉毒素最高允许量标准：限制各种食品中黄曲霉毒素含量，也是防止毒素对人体危害的一项重要措施。1966年，世界卫生组织、联合国粮农组织和国际儿童福利基金会联合制定了食品中黄曲霉毒素的最高允许量为30μg/kg，1970年世界卫生组织决定降至20μg/kg，1975年降至15μg/kg。国际上制定的粮食中最高含量标准总趋势在逐渐降低，各国根据不同的情况，对不同种类粮食和饲料中的黄曲霉毒素的最高标准做出不同的规定。

5.4.2 赭曲霉及赭曲霉毒素（Ochratoxin）

赭曲霉（Aspergillus ochraceus）又称为棕曲霉，其毒素又称为棕曲霉毒素。棕曲霉属于棕曲霉群，为半知菌纲、壳霉目、杯霉科。常寄生于谷类，特别是在贮藏中的高粱、玉米及小麦麸皮上。

5.4.2.1 食品卫生学意义

赭曲霉菌主要侵染玉米、高粱等植物性谷物，并产生赭曲霉毒素A。瑞典、法国、英国、波兰等国均从饲料或谷物中分离出了赭曲霉毒素。实验地食入含赭曲霉毒的饲料，于各种组织内（肾、肝、肌肉、脂肪）均可检出残留毒素。来自赭曲霉污染大麦的饲喂农场中的猪各组织中均发现有赭曲霉毒素残留。在瑞典有25%、丹麦有35%的宰猪场，发现猪肾中有赭曲霉毒素A的残留，含量在2～104μg/kg。肌肉组织中残留达30μg/kg。另外在花生、胡椒、火腿、鱼制品、棉籽、咖啡、香烟等中都分离出产毒的赭曲霉菌，赭曲霉菌能在小麦、裸麦、稻米、荞麦、大豆及花生上生长并产毒，赭曲霉毒素A最高污染含量达631.7μg/kg。丹麦1986～1992年共检测各种谷物721份，裸麦受污染情况最严重，其毒性作用主要为肝、肾毒性作用，引起变性坏死等病理变化，毒素引起肾病的人死亡率可达22%。有证据表明阿尔及利亚及突尼斯的人类肾病与摄入赭曲霉毒素量的增加有关，所造成的肾损伤主要表现为肾缩小，肾间质纤维化，肾小管变性及皮质上部的肾小球透明变性。保加利亚的泌尿系统肿瘤高发生率与肾病有关，包括肾盂癌、输尿管癌等。南斯拉夫的地方肾病一部分（12.8%）与包括谷物、玉米和猪肉等食品有关。猪肉中的赭曲霉毒素A含量5μg/kg，而猪肾中达27μg/kg。

5.4.2.2 形态特征与培养特性

形态特征：分生孢子头幼龄时为球形，老后分裂为2～3个分叉，其整体直径为750～800μm。分生孢子梗一般为长1～1.5mm，直径为10～14μm，呈明显的黄色，壁厚、极粗糙，有明显的麻点。顶囊呈球形，壁薄，无色，直径30～50μm。小梗覆盖于全部顶囊，密集而生，属双层小梗系，大小不一，多为（15～20）μm×（5～6）μm。分生孢子着生在小梗上，呈链状球形，一般直径为2.5～3μm。（图5-4-4、图5-4-5）。

多数菌产生菌核，呈乳酪色、淡黄色、淡红色等。产生菌核的菌系分生孢子头较少。有些菌系不产生菌核，但产生的分生孢子头甚多。

培养特性：本菌在察氏琼脂培养基上菌落生长稍局限，室温培养发育较慢，于24～26℃培养10～14d，菌落直径3～4cm，菌落硫黄色、米黄色至褐色，表面绒状，反面带黄褐色至绿色。通常扁平或略有皱纹，有时或多或少地在边缘形成环带，褐色或浅黄色。基质中菌丝无色或具有不同程度的黄色或紫色。微具蘑菇气味。

5.4.2.3 毒素

赭曲霉毒素（Ochratoxin，OA）因其结构不同，又可分为赭曲霉毒素A、B二组，A组的毒性较大。产生毒素的适宜基质是玉米、大米和小麦，培养适宜温度是20～30℃，在30℃和水活性值（即微生物作用物，如谷物、食品、溶液或培养基中的水分）A_W0.953时产毒最多，在15℃时要求水活性值为0.997。赭曲霉毒素含7种结构类似的化合物，其中赭曲霉毒素A毒性最大，并且能在食品中自然污染后检出。1969年美国首先在183份市售玉米样品中检出赭曲霉毒素A含量为110～150μg/kg。以后各国在大麦、小麦、咖啡、花生、棉籽、发霉饲料、干豆、胡椒、鱼制品、火腿等中都检出了赭曲霉毒素A。在我国调查的130份不同种类粮食和食品中，共检出阳性为8份，其中小麦为5份，最高达1000μg/kg；玉米2份，最高含量80μg/kg；黄豆为1份最高含量为66μg/kg。

赭曲霉毒素是由赭曲霉、硫色曲霉（A.sulphureus）、蜂蜜曲霉（A.mellous）以及青霉属的鲜绿青霉（P.viridicatum）、徘徊青霉（P.palitans）和圆弧青霉（P.rubrum）等真菌产生的一类毒素。赭曲霉毒素B除了可以由赭曲霉毒素A衍生外，还可由红色青霉（P.rubrum）产生，而鲜绿青霉在5～10℃即可产生赭曲霉毒素A。

淡黄褐曲霉（Aspergillus alutaceus）淡黄褐曲霉淡黄褐变种（Aspergillus alutaceus var. alutaceus）也能产生赭曲霉毒素，红、黄、赭、白色变种中以白色变种产毒最高。

赭曲霉毒素A纯品为无色结晶，分子式为C₂₀H₁₂O₆NCl（图5-4-6），相对分子量为403，熔点为94～96℃，易溶于氯仿、甲醇、乙烷、苯及冰醋酸等有机溶剂，微溶于水。赭曲霉毒素A、B、C三种的差异在于赭曲霉素B是赭曲霉素A的氯原子被氢原子取代，赭曲霉素C是赭曲霉素A的乙酯化合物。已发现的赭曲霉毒素有5种衍生物，依毒性强弱，依次为A、C、B、α、β，在紫外线下呈蓝色荧光。赭曲霉毒素是异香豆素环与苯丙氨酸相连接的一种化合物，在异香豆素环上有一个羟基和一个氯原子。赭曲霉毒素A的水解产物α的毒性明显降低，构象关系表明异香豆素环上酚性羟基对赭曲霉毒素A的毒性是至关重要的。在新鲜干燥的粮食和饲料中棕曲霉素天然存在很少，但在发热霉变的粮食中棕曲霉素含量会很高，主要是赭曲霉素A。当粮食中的产毒菌株处于28℃的温度下，产生的棕曲霉素A含量最高，在温度低于15℃或高于37℃时产生的毒素极低。

5.4.2.4 致病性

赭曲霉毒素具有较强的肾脏毒性和肝脏毒性，还可导致肺部病变。慢性接触可诱发鼠的肝、肾肿瘤。赭曲霉毒素A对大鼠经口LD₅₀为32～46mg/kg，一日龄大鼠为3.7mg/kg，一日龄雏鸭每只为25ng，一般雏鸭为150μg，对猴的LD₅₀为32～46mg/kg。

赭曲霉毒素A污染饲料后可引起丹麦猪和家禽肾炎，呈地方病流行，死亡率较高。另外，毒素A还被认为与人的慢性肾病有关，即巴尔干地方性肾病有关。巴尔干肾病主要发生在前南斯拉夫、罗马尼亚和保加利亚等某些地区，呈地方性，主要沿着溪谷的村庄发生，某些地区的死亡率高达22%，在多发地区居住10～15年以上的人易患该病。给猪食入赭曲霉毒素A后，肾脏病变、肾功能改变、病理变化与巴尔干肾病极其相似，而且流行地区的食品中赭曲霉毒素A的含量高于非流行地区，所以推断巴尔干肾病是由赭曲霉毒素A引起的慢性中毒性肾炎。用酶联免疫方法测定可发现赭曲霉毒素主要蓄积于肾小球。在肾小球受损时，由于不能重新吸收蛋白质，而使蛋白质很快从尿中排出，导致血中尿素含量很高，间接证明人的慢性肾病与摄入赭曲霉毒素有关。

赭曲霉毒素引起机体损伤主要表现在肝脏和肾脏上，但在自然界赭曲霉毒素污染较低时主要表现引起肾损害。在猪体内赭曲霉毒素A的残留半衰期为4.5d，在肝脏是4.3d。

在南非肝癌高发区的粮食中曾分离到赭曲霉。曾有人怀疑赭曲霉毒素与人类肝癌发生可能有关系，但在动物实验中未见致癌作用。

5.4.2.5 检测

赭曲霉菌落一般为棕黄色，有时产生紫色菌核，分生孢子梗上生出为粉红色的两列小梗，壁为黄色。分生孢子光滑，多为球形至椭圆形。

赭曲霉毒素A是自然界中主要天然污染物。OA的检测方法有薄层色谱法、高效液相法、酶联免疫吸附法、免疫亲和柱——荧光法、免疫亲和柱——高效液相法等。下面主要介绍薄层色谱法，高效液相法和酶联免疫吸附检测。

① 薄层色谱法 原理：用三氯甲烷、磷酸或石油醚、甲醇/水提取样品中的赭曲霉毒素A，样品提取液经净化、浓缩、薄层展开后，在波长365nm紫外光下产生黄绿色荧光，根据其在薄层板上显示的荧光与标准比较测定含量。

② 高效液相色谱法 原理：用三氯甲烷和磷酸提取样品中的赭曲霉毒素A，样品提取液经净化、浓缩、液-液分配后，OA进入碳酸氢盐的水溶液中，经C₁₈柱提取，用荧光检测口杯-反相液相色谱测定，以形成赭曲霉毒素甲酯方法进行确定。

③ 酶联免疫吸附法 原理：直接法是将已知抗原固定在固相载体表面，洗除未吸附的抗原，加入一定量的酶标记抗体与样品（含抗原）提取液的混合液，竞争温育后，在固相载体表面形成抗原-抗体-酶复合物。洗除多余部分，加入酶的底物在酶的催化作用下，底物发生降解反应，产生有色物质，通过酶标检测仪，测出酶标底物的降解量。

间接法是将已知抗原吸附在固相载体表面，洗除未结合抗原，加入一定量抗体与待测样品（含抗原）提取液的混合液，竞争温育后，在固相载体表面形成抗原抗体复合物。洗除多余抗体成分，然后加入酶标记的抗球蛋白的第二抗体复合物，与吸附在固体表面的抗原—抗体复合物相结合，再加入酶底物，在酶的催化作用下，底物发生降解反应，伴随颜色产生，通过酶标检测仪，测出底物的降解量，从而推知被测样品中的抗原量。

5.4.2.6 综合控制

同黄曲霉。

5.4.3 烟曲霉及烟曲霉毒素

5.4.3.1 食品卫生学意义

烟曲霉（Aspergillus fumigatus）为半知菌纲、壳霉目、杯霉科、烟曲霉属，广泛分布于自然界，常存在于禽舍的地面、垫草和发霉的谷物中。人和动物因大量吸入其孢子或误食烟曲霉污染的食物而中毒。烟曲霉在玉米、大麦、小麦等粮食中常见，可寄生于人及动物的肺内，发生肺结核样症状，引起人的死亡。烟曲霉可产生烟曲素醌（fumigatin）、烟曲霉素（fumigallin）、TR-2、烟曲霉酸（fumigacin）等。在实验动物证明，给20g的小白鼠腹腔内注射烟曲霉毒素4mg，30min死亡；腹腔局部皮下注射200mg引起局部坏死，肾皮质坏死，肺支气管炎症，在肺、肝可形成肉芽肿。

5.4.3.2 形态与培养特征

烟曲霉由孢子和菌丝构成（图5-4-7）。分生孢子球形或近球形，细刺，大部分直径为2.5～3.0μm。分生孢子头短柱状，长短不一，最长可达400μm，直径为50μm。分生孢子梗短、光滑，可长达300μm，直径5～8μm，常带绿色。菌丝分枝分隔，接触培养基的菌丝分化成厚壁的足细胞，在足细胞上生长出直立的分生孢子柄，分生孢子柄的顶端膨大形成烧瓶状顶囊，直径20～30μm，与分生孢子梗一样带绿色。小梗单层，生于顶囊上部，密集，一般为（6～8）μm×（2.5～3.0）μm。菌落生长迅速，绒毛状或呈一定的絮状，暗绿色，老后变得更深，反面无色或带黄褐色。

本菌在沙堡劳葡萄糖琼脂、血琼脂等培养基中，25～37℃培养，能迅速生长。菌落初期为白色绒毛状或棉花样丝状菌落，随着培养时间的延长，菌落颜色变为绿色、暗墨色，以致接近黑色丝绒状。嗜高温，在45℃或更高温度生长茂盛。在察氏培养基上菌落生长旺盛，有些菌株的菌落呈绒毛状或直立的气生菌丝丰富，最初产生白色分生孢子头，或微带蓝色，有的呈绿色；老龄菌落则呈黑褐色；基质不着色或呈黄色，老龄菌落可呈暗红色。

烟曲霉菌的分生孢子对外界理化因素的作用有较强的抵抗力，煮沸5min后被杀死，一般消毒液要经1～3h作用方能灭活分生孢子。

5.4.3.3 毒素

烟曲霉可产生烟曲素醌（fumigatin）、烟曲霉素（fumigallin）、TR-2、烟曲霉酸（fumigacin）和烟曲霉震颤素（fumitremorgins，FT）等。烟曲霉震颤素（fumitremorgins，FT）主要由烟曲霉产生的，是一系列毒素，包括A～N种，其中最重要的为A、B、C三种，对实验动物有较强的毒性，结构类似的震颤性真菌毒素还有疣孢青霉原和TR-2毒素等。FT是山崎干夫1971年首先从烟曲霉产毒培养基中分离出来的，随后从费氏新密丝明孢曲霉（Sartorya）的培养物中还分离出FTA和FTB。产生该毒素的菌还有焦曲霉（A.ustus）、羊毛状青霉（P.lanosum）、鱼肝油青霉（P.piscarium）、丛簇曲霉（A.caespitosus）、微紫青霉（P.janthinellum）和短密青霉（P.brevi-compactum）。

烟曲霉产毒培养基多选用天然培养基，如大麦、玉米和小麦等。除天然培养基外，人工合成培养基中某些组分的添加与否对毒素的产生至关重要，如在培养基中添加L-色氨酸就可以显著地促进FTB的产生。国内刘江等在产毒培养过程中选用高低温交替培养的方法亦可以促进FTB的产生（图5-4-8）。

FT被认为与串珠霉症（moniliosis）、燕麦草蹒跚症（ryegrass sragger）和伐木工人病（woodtrimmer disease）等有关。燕麦草蹒跚症是批/群放牧的马、牛、羊、鹿等家畜大量摄入燕麦草后出现剧烈的神经症状，包括震颤、共济失调、对外界刺激高度敏感、强直性痉挛等。轻者可恢复，重者导致死亡。伐木工人病是大量摄入高浓度气源性孢子后引起的人类过敏性肺炎，急性症状包括发烧、震颤、咳嗽、呼吸困难，一般在接触4～8h发病，24h恢复，反复接触可导致慢性症状，如进行性呼吸困难和肺纤维化。

FTA和FTB对小鼠、大鼠、蟾蜍、猪、羊等都能引起强烈的痉挛。小鼠腹腔注射引起痉挛的ED₅₀为FTA177μg/kg，FTB为3500μg/kg。小鼠静脉注射FTA的LD₅₀为185μg/kg。随着剂量的增加和实验时间的延长，实验动物可出现震颤、阵发性痉挛、体位呈袋鼠状。强直性肌肉痉挛，直至死亡。

5.4.3.4 检测和控制

菌落蓝绿和产生柱形分生孢子，一列蓝色小梗，分生孢子柄上有泡囊。菌落反面为蓝到黑色。

毒素常采用TLC和HPLC方法进行检测。TLC检测中常用的展开剂为苯-丙酮，显色剂为10%硫酸。烘烤15～20min，紫外灯下观察。HPLC方法采用C₁₈反相色谱柱，流动相为乙腈-水或甲醇-水，紫外检测器225nm或278nm。

控制措施基本同黄曲霉。

5.4.4 杂色曲霉

5.4.4.1 食品卫生学意义

杂色曲霉（Aspergillus versicolor）为半知菌纲、壳霉目、杯霉科，广泛分布于自然界，空气、土壤、腐败的植物体和贮存的粮食如大米、玉米、小麦、白面、红薯干、花生和面粉等中都曾分离到杂色曲霉。可通过污染的食品使人发生中毒，引起人及动物的急性、慢性毒性和致癌性。损伤肝脏、肾脏，导致肝、肾坏死。杂色曲霉毒素（sterigmatocystim）能转变成黄曲霉毒素B₁。我国少数地区的粮食中占一定比重，如某省杂色曲霉占霉菌总检出率的52.4%。

5.4.4.2 形态及培养特性

本菌属杂色曲霉群。形态如图5-4-9、图5-4-10，分生孢子头呈粗糙半球形、放射状，直径100～125μm，有不同的颜色，但一般为绿色或蓝绿色。分生孢子梗无色或略带黄色，一般为绿色或蓝绿色，壁厚，光滑，长的可达500～700μm，直径12～16μm，直或弯曲。顶囊半椭圆形至半球形，顶囊上生有双层小梗，小梗双层，梗基5.5～（8×3）μm，着生于顶囊上半部3/4处；瓶梗（5～7.5）μm×（2～2.5）μm。分生孢子具有小刺、呈链状着生，直径为2.5～3μm。无菌核，有些菌株可产生球形壳细胞。

在察氏培养基上生长较慢，菌落生长局限，于24～26℃培养两周，菌落直径为2.0～3.0cm。呈绒毛状、絮状或两者同时存在，中心部分较高，形成放射状的皱纹。颜色变化很大，不同菌株可呈黄绿-黄-橙黄，深绿-灰绿，浅黄，粉红色。背面从无色至黄色、玫瑰色、粉红色至紫红色。检测时要注意与聚多曲霉的菌落区别，聚多曲霉菌落多呈蓝绿色，并以带蓝色为其特点，而杂色曲霉菌落多呈绿色而不带蓝色。

5.4.4.3 毒素及致病性

杂色曲霉毒素是1954年从杂色曲霉菌丝中首次分离到的，也是第一个被发现的含有双氢呋喃苯并呋喃系统的天然产物，但并未引起人们足够的重视。直到AF的强烈毒性和致癌性发现后，因其结构与AFB1很相似，才引起足够的重视。

产生杂色曲霉毒素的菌种有杂色曲霉（Aspergillus versicolor）、构巢曲霉（A.nidulans）、焦曲霉（A.uslus）、端芽离蠕孢曲霉（Bipolaris sorokininana）和鲜绿青霉（Penicillium viridicarum）等。现已发现有20多种曲霉能够产生杂色典霉素，在杂色曲霉和构巢曲霉中产毒株占80%以上，而且产毒量很高。端芽离蠕孢曲霉是植物致病菌，一般很少引起人的感染，偶有感染皮肤的状况。

有人在玉米上接种杂色曲霉，在27℃经21d培养每千克可得杂色曲霉毒素1.2g以上，产毒素明显高于黄曲霉。有人从100g干的杂色曲霉菌丝中提出1.3g毒素。

杂色曲霉毒素的纯品为淡黄色针状结晶，分子式为C₁₈H₁₂O₆（图5-4-11），熔点为246℃，耐高温，在246℃才裂解。易溶于氯仿、吡啶和二甲基亚砜等有机溶剂，不溶于水及强碱性溶液，在紫外光下呈橙黄色荧光。在酸性条件下，甲醇和乙醇均可与杂色曲霉素的己烯醚基反应而分别生成双氢甲氧基杂色曲霉素和双氢基杂色曲霉素。本菌还可产生圆弧偶氮酸，也有致癌性。

杂色曲霉毒素和去甲基杂色曲霉素具有急性、慢性毒性和致癌性，主要损伤肝肾。杂色曲霉毒素对大鼠的LD₅₀雄性为166mg/kg（经口），50mg/kg（静脉注射）溶剂为二甲基甲酰胺，雌性为120mg/kg（经口），65mg/kg（静脉注射）；对小鼠LD₅₀为800mg/kg（经口）以上，对猴LD₅₀为32mg/kg（腹腔注射）。

喂大鼠含100mg/kg杂色曲霉毒素饲料，经16周，可见肝脏病变和再生，随后肝内可发现再生性结节，肝细胞多形性及胆管增生等病理变化，与莫桑比克人类肝炎相似。

Ames实验、DNA损伤修复实验、微核实验、姊妹染色体交换实验等一系列的生物学短期实验证实了杂色曲霉毒素具有强致突变性和遗传毒性，且所诱发的肿瘤种类繁多。

杂色曲霉素引起的病症主要是肝、肾实质器官的坏死。可引起实验动物的肝癌、肾癌、皮肤癌、肺癌以及其他肿瘤，其致癌性仅次于AF。去甲基杂色曲霉毒素也具有致癌性。

5.4.4.4 杂色曲霉检测及毒素测定方法

菌落暗绿色，但经常有较高的菌丝，菌丝也经常出现各种颜色。菌落反面紫色，分生孢子梗上有2列小梗，光滑；无色，有小泡囊，分生孢子略粗糙。

杂色曲霉毒素的危害性大于黄曲霉毒素。目前，杂色曲霉的检测方法有薄层层析法（TLC）、气相色谱法（GC）、气质联用法（GCMS）和高效液相色谱法（HPLC）。

下面主要介绍薄层色谱法测定杂色曲霉毒素。

（1）原理 样品中的杂色曲霉毒素经进取、净化、浓缩、薄层展开后，用三氯化铝显色，再经加热产生一种在紫外光下显示黄色荧光的物质。根据其在薄层上显示的荧光，确定样品中杂色曲霉毒素的含量。

（2）薄层层析

① 点样 上述挥干物用苯或氯仿溶解后，配成苯或氯仿含量为5mg/mL粗毒素的溶液，供薄层层析用。硅胶薄层析（10cm×10cm）2块，临用前105℃活化2h；在距下端0.3～1cm基线上加样，每板加2个样点，第一点距左边缘0.8～1cm处滴加标准液（0.4μg/mL）10μL，在距左边缘4cm处滴加样液8μL，然后在第二块板的样点上加滴标准液10μL。在滴加样液时可用吹风冷风边吹边加。

② 展开 用双身薄层展开。

a.横向展开：在展开槽内加入乙醚∶正己烷∶苯∶氯仿∶甲酸（20∶60∶10∶10∶4，V∶V∶ V∶V）溶液15mL，将上述点好的薄层板靠近左边标准点的一边从槽的斜对角位置放入展开，刚展开至板端时，取出挥干。

b.纵向展开：将近干的薄层板靠近标准点与样点的一边以苯∶甲醇∶乙酸溶液（90∶8∶2，V∶V∶V） 15mL展开至刚到板端时，取出挥干。

③ 显荧光 于薄层板上喷20%三氯化铝（AlCl₃·6H₂O）乙醇溶液，迅速将板放置于80℃加热10min，取出后立即在365nm波长的紫外光下观察，待薄层板冷却后再喷第二次（不需要加热），可直接观察结果。

④ 确证实验 第一次展开后，将样品的类似杂色曲霉毒素的样点上，以及杂色曲霉毒素的标准样点上，各滴加5μL无水三氟乙酸，用苯∶甲醇（9∶1）横向展。用20%AlCl₃乙醇溶液喷雾，紫外线下观察，有无黄色荧光光点，三氟乙酸与杂色曲霉毒素的反应物R_f值为0.3左右。

⑤ 样品定量方法 按上法测得的杂色曲霉毒素R_f值约为0.6。如果在第一块薄层板上杂色曲霉标准品与样品中的杂色曲霉毒素荧光强度相当，则样品中的杂色曲霉含量为12.5ng/g。若样品中的杂色曲霉毒素的荧光比标准荧光强，则可减少样液的点加量或稀释后点样，直到样品的杂色曲霉毒素荧光点强度与杂色曲霉毒素标准一致为止，按下式计算样品中杂色曲霉毒素的含量。

杂色曲霉毒素含量（μg/kg）=最低检出量V×D/C×1000/m

式中　D——样液总稀释倍数；

V——与最低检出量荧光强度相当的样液点加体积数，mL；

m——样品质量；

C——杂色曲霉标准品浓度。

本方法杂色曲霉毒素的最低检出量为0.005μg。当降低到0.002μg尚可看到，但亮黄色发暗。

5.4.4.5 综合控制

杂色曲霉为条件致病菌，主要应该注意个人卫生、食品卫生。杂色曲霉主要存在于植物性食品上，控制措施及去毒处理参考黄曲霉菌。

5.4.5 寄生曲霉

5.4.5.1 食品卫生学意义

寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）能产生黄曲霉毒素，其致病性和食品卫生学意义同黄曲霉毒素。除形态略有差异外，基本的生物学特性同黄曲霉菌（图5-4-12）。

5.4.5.2 形态及培养特性

本菌属黄曲霉群。分生孢子头呈疏松的放射头，直径可达400～500μm。分生孢子长短不一，一般为300～400μm，壁无色，显微镜观察分生孢子梗光滑或粗糙。顶端近似球形、烧瓶形或乳钵棒形，直径为20～35μm。小梗呈一列，密集排列于顶囊的表面，无色或呈淡黄绿色。在小梗分生孢子呈链状着生，球形，周围有小的突起，孢子直径3.5～5.5μm。无菌核和闭囊壳。

本菌在察氏培养基上生长缓慢，于24～26℃培养8～10d，菌落直径2.4～4.0cm，呈短羊毛状。菌落一般扁平或稍具有放射沟状，幼龄时带黄色，老时呈暗浊黄绿色，反面奶油色至淡褐色。渗出液很少，气味不明显。

5.4.5.3 毒素

本菌比黄曲霉更嗜干燥物质，几乎所有菌株均能产生黄曲霉毒素。寄生曲霉产生的黄曲霉毒素，G₁、G₂比B₁、B₂更多。

5.4.5.4 检测及控制措施

与黄曲霉颜色相同，但没有菌核。分生孢子梗仅有一列小梗，柄仅尖部为粉红色；球形粉红色分生孢子。控制措施参考黄曲霉菌。

5.4.6 硫色曲霉

5.4.6.1 食品卫生学意义

硫色曲霉（Aspergillus sulphureus）为半知菌纲、壳霉目、杯霉科，能够产生赭曲霉毒素，其食品卫生学意义与赭曲霉一样。其毒素主要侵害肾脏，具有致癌、致畸和免疫毒性。

5.4.6.2 形态及培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径20～25mm；10～14d，40～60mm；质地丝绒状，微观不规则皱纹，中央稍隆起；分生孢子结构中部较密，边缘较稀；颜色为浅黄至奶油色，近于象牙浅黄色到那不勒斯黄，芥末黄或群浅黄色，偶有颜色稍深者；渗出液无色至淡褐色，大小不均，散在于菌落中；有时形成菌核，多少不等，多时影响菌落外观；菌落反面呈带绿色的紫色或脏褐色。分生孢子头疏松辐射形，直径150～500μm，少数呈疏松短柱形，（125～250）μm×（75～100）μm；分生孢子梗生自基质，孢梗茎（250～1500）μm×（5～8.8）μm，稍弯曲，近于光滑或粗糙；顶囊球形，15～28μm，全部表面可育；产孢结构双层，梗基为（4.5～10.4）μm×（3～4）μm；瓶梗（5～8）μm×（1.8～2.4）μm；分生孢子球形或近球形，2～2.5μm，壁光滑；菌核球形或近球形，白色至奶油色，直径700～1000μm（图5-4-13）。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d直径38～42mm；质地线绒状至微呈絮状，特征与察氏培养基上相同；菌核较多；菌落反面淡橙黄到淡橙褐色。

菌落在麦芽汁琼脂上生长较快，25℃，7d直径为45～50mm；10～14d，直径为60～70mm；质地为线绒状至絮状，具明显的辐射状沟状；分生孢子结构多少不等，浅黄色近于浅淡黄色至奶油色；反落菌面呈黄褐色，37℃生长微弱。

5.4.6.3 毒素

硫色曲霉能够产生赭曲霉毒素，使动物和人肝脏和肾脏发生病变，产生变性和坏死，在脾、扁桃体、胸腺和淋巴结等都会产生坏死性变化。

5.4.6.4 检测和控制

除了进行菌落形态区别和鉴定外，毒素及致病特性检测基本同赭曲霉。

5.4.7 棒曲霉

5.4.7.1 食品卫生学意义

棒曲霉（Aspergillus clavatus）为半知菌纲、壳霉目、杯霉科，霉变的苹果和其他水果都有可能产生棒曲霉毒素或展青霉素，棒曲霉毒素是一种具有致癌作用的真菌毒素，且在许多经过霉菌腐败的水果中都可以发现，而苹果最易产该种毒素，苹果原汁、各种稀释过的苹果浓缩汁及苹果酒里常常含有棒曲霉毒素。棒曲霉所产生的棒曲霉毒素是致实验动物肝癌的致癌物质。棒曲霉也能产生展青霉素，产毒量在10mg/L以上，是展青霉素的主要产毒种类。在烂梨、谷物、面粉、麦芽饲料等干性粮食等食品中存在并产毒。

5.4.7.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径23～30mm；12d直径达30～60mm；质地丝绒状至粉粒状，有环形及辐射形沟纹；菌丝体白色，分生孢子结构呈暗蓝绿色，近子艾绿至百合绿色，有时分生孢子区中心部出现土黄；渗出液有或无，无色或淡褐色；无明显气味，有的菌株则具强烈的腐臭；菌落反面无色或淡黄色。分生孢子头幼时为棒形，长度可达300μm，直径可达150μm，老后裂成几个致密的圆柱体；分生孢子梗生于基质，孢梗茎长短不一，短者300～400μm，长者可达3000μm，直径20～50μm，壁较薄，光滑无色；顶端由孢梗茎顶端逐渐膨大成为棍棒形，长度可达250μm，直径为50～60μm；产孢结构单层；瓶梗密集着生于顶襄的全部表面，一般为（8～12）μm×（2～3）μm，生于顶囊基部较为短小；分生孢子为椭圆形，（3～4.5）μm×（2.5～3）μm，壁光滑；未见菌核及有性阶段。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃7d直径为35～55mm，质地丝绒状，平、薄或稍厚；分生孢子结构多，边缘较稀，呈灰蓝色，近于鼠尾草绿色至灰橄榄绿色；渗出液有或无，无色或带微黄色；菌落反面无色至淡褐色。

菌落在麦芽汁琼脂上生长较快，37℃生长。25℃，7d直径30～40mm；10～12d直径可达60～70mm，平坦，质地粉粒状，分生孢子结构多，近于艾绿色，菌落反面带黄褐色（图5-4-14）。

5.4.7.3 毒素

棒曲霉毒素是1942年首次从棒状青霉中分离纯化出的，是杂环内酮结构，也可经由其他一些青霉和某些曲霉代谢产生。棒曲霉所产生的棒曲霉毒素，都是实验动物的致肝癌物质。该毒素是一种可致癌的真菌毒素，且在许多经过霉菌腐败的水果中都可以发现，而苹果最易产该种毒素。棒曲霉也能产生展青霉素（patulin）导致食物中毒，引起恶心，器官中毒（肝肾、肺等）及胚胎毒性等。展青霉素在酸性环境中稳定，加热也不被破坏；果酒和果醋中没有发现展青霉素，因为在发酵中毒素被破坏。棒曲霉还能产生细胞松弛素E、色氨酸震颤素、去甲色氨酸震颤素、脱氧色氨酸震颤素、脱氧色氨酸震颤酮等，作用机体后发生中毒。棒曲霉素尚能引起中枢神经水肿、心肌和肝脏的坏死，使全身的代谢发生紊乱。

5.4.7.4 检测和控制

尽管评估显示欧洲人受此毒素影响的水平很低，但某些消费群体，尤其是儿童，他们消耗大量的苹果汁，因此面临的危险很大。因此有必要规定受污染的食品中棒曲霉毒素的最大含量，从而保护公众健康。因此欧洲委员会在最近采纳了新措施，补充决议466/2001，对一系列苹果类产品设定了棒曲霉毒素的最高含量限定，目前的最高含量限定是50μg/kg。

检测基本同黄曲霉，但菌落要区别清楚。

5.4.8 巨大曲霉

5.4.8.1 食品卫生学意义

巨大曲霉（Aspergillus giganteus）为半知菌纲、壳霉目、杯霉科，能够产生展青霉素（Patulin），也称为棒曲霉素，可导致食物中毒的食品包括水果，果汁，柑橘酱，腐烂的苹果、梨、桃子、葡萄、揾桲等，在小麦、大麦、大米、发霉的面包以及饲料中都曾检出有展青霉素；这种毒素除急性毒性外，还具有慢性毒性，具有致癌性。在酸性环境中展青霉素非常稳定，加热也不容易被破坏；果酒和果醋在发酵过程中能够破坏该毒素，热处理也能适当降低展青霉素含量，但巴氏杀菌法对它无效。巨大曲霉能够产生棒曲霉素，在水果、果汁和面包等食品上生长后产生棒曲霉素，具有致癌作用。

5.4.8.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径28～35mm，10～12d长至直径40～50mm，初期平薄，而后产生大量分生孢子结构，质地丝绒状，蓝灰色，近于浅灰橄榄色，老龄后变成淡褐色，近于浅肉桂褐色；菌落置于散射光下有些分生孢子梗很长，有趋光性，在边缘处尤为显著；渗出液有或无，无明显气味；菌落反面呈现褐色，近于锈色；分生孢子梗直接生自基质，孢梗茎在菌落中部者较短，一般不超过5mm，边缘者较长，在散射光下可达10mm以上（试管培养物亦可达10mm以上），直径268～40μm，壁光滑；顶囊由孢梗茎逐渐膨大形成棒状，大者可达（300～400）μm×（70～90）μm；产孢结构单层：瓶梗（9～12）μm×（2～2.5）μm，在顶囊基部者较小；分生孢子椭圆形，（3.5～4.5）μm×（2.5～3）μm，壁光滑。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃，7d直径50～60mm，埋生菌丝超越于气生部分之外约2～3mm，初期平薄，继而变厚，具不规则皱纹；分生孢子结构、颜色与察氏琼脂基本相同；无明显气味；菌落反面近于无色。菌落在麦芽汁琼脂上生长更快，25℃，7d直径达60～70mm；质地丝绒状；分生孢子结构多，颜色与在察氏琼脂上相同；在散射部孢梗茎较长，无渗出液，菌落无色。37℃生长较差（图5-4-15）。

5.4.8.3 毒素和致病性

产毒菌株在5～25℃时就能产生毒素，当温度为20～25℃时，所产生的展青霉素含量最高。英国食品、消费品和环境中化学物质致突变委员会已将展青霉素划为致突变物质，FAO/WHO食品添加剂委员会（JECFA）的一份研究报告表明，展青霉素没有可再生作用或致畸作用，但是对胚胎有毒性，同时还伴随有母本毒性；产生的棒曲霉素致病性与棒曲霉相同。

致病性：20世纪60年代末和70年代初国外学者报道过展青霉素的毒性，展青霉素小鼠经口LD₅₀为雄性小鼠29～48mg/kg bw，雌性小鼠46.3mg/kg bw；雄性大鼠经口LD₅₀为30.53～55mg/kg bw，雌性大鼠为27.8mg/kg bw。

急性中毒表现为躁动、痉挛、呼吸困难、肺充血、水肿、胃肠道溃疡、充血和扩张。每日或隔日灌胃Swiss IRC雄性小鼠0、24mg/kg bw和36mg/kg bw，而喂饲展青霉素14d可观察到动物体重减轻，胃肠道上皮变性，出血，胃黏膜溃疡，十二指肠有渗出物和脱屑。

5.4.8.4 检测和控制

检测基本同黄曲霉菌，但注意菌落的区别。控制措施主要是果汁等加工时控制毒素的产生及按国家标准控制相关食品中毒素最高含量。

5.4.9 酱油曲霉

5.4.9.1 食品卫生学意义

酱油曲霉（Aspergillus soyae）为半知菌纲、半知菌亚门、杯霉科、壳霉属，能够产生赭曲霉毒素和3-硝基丙酸，食品卫生学意义同赭曲霉。酱油曲霉、节菱孢能在霉变甘蔗中产生3-硝基丙酸。品质好的甘蔗肉质清白、味甘甜；未成熟的甘蔗收割后如果储藏不当会发生霉变，霉变的甘蔗外皮失去光泽，质地较软，瓤部颜色比正常甘蔗深，一般呈酒糟味或酸霉味，这时易产生霉变和产毒。

中毒症状：霉变甘蔗含有神经毒素3-硝基丙酸，中毒后的临床症状以中枢神经系统损伤为主，一般在进食甘蔗2～8h后发病。

中毒最初的临床症状为呕吐、头晕、头疼、视力障碍，进而出现眼球偏侧凝视、复视、阵发性抽搐，四肢强直、屈曲、内旋，手呈鸡爪状，大小便失禁，严重者呼吸衰竭甚至死亡。

5.4.9.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径35～40mm，12～14d直径达40～55mm；质地丝绒状，中部稍现絮状，具不明显的沟纹；颜色初为黄绿色，近于浅水芹绿或暗草绿色，后变深，近于雪松绿至翡翠绿色，老龄后带褐色，近于深橄榄色；菌落反面无色至微褐色。分生孢子梗大多生自基质，孢梗茎（140～1400）μm×（4.8～10.4）μm，壁光滑或有时在近顶囊处粗糙；顶囊近球形，小者棒形，13～41μm；产孢结构单层，瓶梗（6.2～12）μm×（3.6～4.8）μm；分生孢子球形或近球形，4.2～8.4μm具粗疏小刺。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d直径60～65mm；质地丝绒状，较薄，中央有气生菌丝，具辐射状沟纹；颜色为暗草以至褐橄榄色；菌落反面无色。

菌落在麦芽汁琼脂上25℃、7d直径65～70mm；质地线绒状，较薄，中央絮状；颜色为暗草绿色；菌落反面无色。37℃生长良好（图5-4-16）。

5.4.9.3 毒素

能够产生赭曲霉毒素和3-硝基丙酸，赭曲霉毒素特性如前述。非产毒株酱油曲霉和米曲霉常用作酱油等风味料的生产并作为主要发酵菌种使用，这种产物偶有发生砷中毒现象。

5.4.9.4 检测和控制

酱油曲霉从颜色和分生孢子表面特征以及单层的产孢结构等方面与寄生曲霉相近，主要特征是分生孢子梗茎光滑和分生孢子具小突起，与寄生曲霉相比，颜色更暗，老后变褐，分生孢子较大以及不产生黄曲霉毒素等。

5.4.10 炭黑曲霉

5.4.10.1 食品卫生学意义

炭黑曲霉（Aspergillus carbonarius）为半知菌纲、半知菌亚门、杯霉科、壳霉属，能够产生赭曲霉毒素，炭黑曲霉是新鲜葡萄、葡萄干、葡萄酒和咖啡中OA的主要产生菌。主要危及人和动物肾脏的有毒代谢产物，分为A、B、C、D四种化合物，其中赭曲霉毒素A（Ochratoxins A，OA）分布最广、产毒量最高、毒作用最大、农作物污染最重、与人类关系最密切，是一种强力的肝脏毒和肾脏毒，并有致畸、致突变和致癌作用。属于不常见致病菌种。

5.4.10.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上生长迅速，25℃、7d直径40～60mm，平坦；质地线绒状，有的菌株有较多的气生菌丝；分生孢子数量较多，有时在边缘处或近边缘较少，孢子头纯黑色；具少量无色渗出液或无；稍具有不明显的霉味；菌落反面淡黄色至黄褐色，或在中部呈黄褐至黑褐色。分生孢子头初为球形，直径100～500μm，老时分裂成几个圆柱状结构，直径达1000μm或更大；分生孢子梗发生于基质，孢子梗茎（2000～4500）μm×（20～40）μm，无色透明，老时近顶囊部分带黄色或淡褐色，壁平滑；顶囊球形或近球形，直径70～120μm，老时带褐色；产孢结构双层，梗基在一定时间范围内随着菌龄的增加而增大，（20～50）μm×（5～13）μm，大者可长达80μm，老时呈褐色；瓶梗（8～15）μm×（3～8）μm；分生孢子球形、近球形，直径6～9μm，壁显著粗糙，老后呈尖疣状或疣状。文献报道偶产生菌核（图5-4-17）。

菌落在察氏酵母膏琼脂上生长更为迅速，25℃、7d直径70～75mm，平坦或在近边缘处有辐射状沟纹；质地丝绒状，有的菌株在边缘或近边缘处有较多至大量的气生菌丝；分生孢子结构大量，或仅中部较多，黑色；无渗出液，无气味或轻霉味；菌落反面呈不同程度的黄褐色或中心红褐色。

菌落在麦芽汁琼脂上生长迅速，25℃、7d直径达70～75mm，平坦；质地丝绒状或在边缘、近边缘处有较多的气生菌丝，分生孢子数量较多，或仅中部较多的气生菌丝；孢子头黑色；无渗出液、无气味或轻霉味；菌落反面呈不同程度的黄褐色。

5.4.10.3 毒素

炭黑曲霉产生赭曲霉毒素，毒素特性见赭曲霉。

5.4.10.4 检测和控制

同赭曲霉。

5.4.11 佩特曲霉

5.4.11.1 食品卫生学意义

佩特曲霉（Aspergillus petrakii）为曲霉属真菌，能产生赭曲霉毒素，食品卫生学意义同赭曲霉。在黑色橄榄和绿色咖啡豆中分离出该菌，也能够产生青霉酸、展青霉素等。在孵出小鸭的蛋壳上也曾分离到该菌。

5.4.11.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、12d直径39～45mm，中心隆起，具有或不具有短辐射状沟纹，较薄，中心呈絮状，其他部分丝绒状；分生孢子结构形成较迟缓，但大量产生，微红黄色，近于肉桂淡黄色到粉红肉桂色；无渗出液；无气味，反面橙褐色到紫褐色。分生孢子头幼时放射状，直径30～200μm，老时疏松散乱；分生孢子梗多发生于基质，少数发生于气生菌丝，孢梗茎（50～200）μm×（2.5～10）μm，直或弯曲，老时粗糙，黄或褐色顶囊球形或长形，6.0～32μm；产孢结构双层；梗基（8.0～259）μm×（3.2～8.0）μm，老时膨大，甚至球形，偶尔无梗基，瓶梗（98.0～110）μm×（2.0～2.5）μm；分生孢子一部分椭圆形，（2.8～3.5）μm×（2.0～2.8）μm；一部分球形或近球形，直径2.5～3.2μm，壁平滑（图5-4-18）。

菌落在察氏酵母琼脂上25℃7d直径42～45mm，具大量辐射状皱纹，中心呈絮状灰白色的凸起，其他部分丝绒状；分生孢子结构带微红浅褐色，近于淡黄褐色；无渗出液；无气味；反面紫褐色。菌落在麦芽汁琼脂上25℃10d直径可达70mm，中心凸起，其他部分平坦，薄，质地丝绒状；分生孢子带红赭黄色，近于浅赭黄色，37℃生长良好。

5.4.11.3 毒素

佩特曲霉产生的赭曲霉毒素除了潜在的遗传毒性和致癌性外，赭曲霉毒素A也是一种具有免疫抑制、神经毒性以及致畸性的物质。属于不常见产毒菌种。

5.4.11.4 检测和控制

同赭曲霉。

5.4.12 菌核曲霉

5.4.12.1 食品卫生学意义

菌核曲霉（Aspergillus sclerotiorum）为壳霉目、杯霉科真菌，能产生赭曲霉毒素，常见于热带和亚热带土壤中，食品卫生学意义同赭曲霉，含过敏原。

5.4.12.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃7d直径30～40mm；10～14d，直径50～60mm；生长速度相当慢，质地丝绒状，具不规则的皱纹；分生孢子结构生长较稀疏，浅黄色，近于那不勒斯黄至芥子黄，有的近于蜡黄或奶油浅黄色；有的菌落全面产生大量菌核或仅部分扇形区域产生大量菌核，影响菌落外观，现颗粒状；菌核初为白色，继而变成淡肉色，近于浅赭鲑色，并伴有无色至淡黄色的渗出液；菌落反面近于无色或呈极淡的褐色。分生孢子头球形至辐射形，50～500μm，球形者老后裂成几个致密的柱状体，也有少数呈疏松柱形者；分生孢子梗生自基质，孢梗茎（200～1000）μm×（6～11）μm，壁厚可达1.2μm，近于光滑中显著粗糙，黄褐色；顶囊球形或近球形10～35μmm；产孢结构双层；梗基（5～16）μm×（2～9.5）μm，瓶梗（5～11）μm×（2～3）μm，壁光滑；菌核多为球形或近球形，直径700～1500μm（图5-4-19）。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d直径达40～50mm；质地丝绒状，浅黄色，近于那不勒斯黄至奶油浅黄褐色；形成菌核；菌落反面浅褐色。

菌落在麦芽汁琼脂上25℃、7d直径40～50mm，10～14d，直径65～70mm；质地絮状；分生孢子结构稀少，主要集中在菌落中央，淡黄色，近于那不勒斯黄至浅黄褐色；老后在絮状菌丝中出现大量白色菌丝团块，而后形成菌核；菌落反面淡黄色。37℃生长微弱。

5.4.12.3 毒素

能产生赭曲霉毒素，特性同赭曲霉。

5.4.12.4 检测和控制

同赭曲霉。

5.4.13 孔曲霉

5.4.13.1 食品卫生学意义

孔曲霉（Aspergillus ostianus）为壳霉目、杯霉科真菌，产生赭曲霉毒素，也能产生黄曲霉毒素，食品卫生学意义同赭曲霉和黄曲霉。但不是常见产毒菌种。

5.4.13.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径28～32mm，10～14d，直径45～55mm；质地丝绒状，平薄或微皱；分生孢子结构大量，赭黄色近于蜜黄至赭黄褐色；渗出液无色或黄褐色，无气味，菌落反面呈黄褐色至紫褐色。分生孢子头球形或辐射形，50～250μm，老后裂成柱状，可达500μm；分生孢子梗生自基质，孢梗茎（300～1000）μm×（7.5～13）μm，带黄褐色，壁厚1.5μm明显粗糙；顶囊球形11～40μm；产孢结构双层：梗基（6.5～24）μm×（4～6.5）μm，瓶梗（8～14）μm×（2～2.5）μm；分生孢子稍大，椭圆形至洋梨形，（4～5）μm×（3～4）μm，少球形，3.5～4.5μm，壁粗糙，也有近于光滑者；有的菌株产生球形或近球形的菌核，650～1000μm，奶油黄色。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d直径40mm；10～14d，直径65～75mm；质地丝绒状，稍厚，中央部分隆起，具辐射状沟纹；分生孢子数量较多，赭黄色，近于麂皮色至蜜黄色；菌落反面黄褐色。37℃生长微弱（图5-4-20）。

5.4.13.3 毒素

能够产生赭曲霉毒素和黄曲霉毒素。不是常见的产毒菌种。

5.4.13.4 检测和控制

除菌落特征外，其他类似赭曲霉。

5.4.14 蜂蜜曲霉

5.4.14.1 食品卫生学意义

蜂蜜曲霉（Aspergillus melleus）为壳霉目、杯霉科真菌，产生赭曲霉毒素，食品卫生学意义同赭曲霉。

5.4.14.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃12d直径50～56mm，气生菌丝少，边缘埋生型菌丝超越菌落面达4～5mm；有大量的菌核而使菌落呈颗粒状，初为粉红色，后变成黄色、微褐黄色近于锑黄色，或赭黄褐色，并有光泽；分生孢子结构少，不影响菌落外观，但中心相对较多，淡黄色，近于暖浅黄色或浅赭鲑色；无渗出液；无气味；表面浅褐黄色至紫褐色。分生孢子头幼时呈放射状至球形，直径达200μm，老时大头裂成几个柱状体，小头呈疏松的圆柱状或松散；分生孢子梗多发自气生菌丝，少发生于基质，孢梗茎（150～500）μm×（3.2～12）μm，大者直，小者弯曲，平滑或粗糙，老时均粗糙且呈褐色；顶囊球形，近球形或稍长形，直径8～20μm，大者全部表面可育，小者二分之一的表面或仅顶部可育；产孢结构双层；梗基（6.0～24）μm×（2.5～12）μm，瓶梗（6.0～8.0）μm×（2.0～2.5）μm，分生孢子多椭圆形，少球形或近球形，（3.0～3.5）μm×（2.2～2.8）μm，壁平滑，菌核近球形到椭圆形，（50～800）μm×（400～650）μm（图5-4-21）。

在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d直径45～50mm，具少量放射状沟纹或平坦，中心有凸起，产生大量的菌核而呈颗粒状，红褐色，近于赭黄褐色至肉桂褐色；分生孢子结构稀少，不影响菌落外观，在中心部分相对较多，浅黄色，近于肉桂淡黄色，无渗出液，无气味；菌落反面紫红色。

菌落在麦芽汁琼脂上25℃、12d直径70mm，中部较厚，质地絮状，有较多的分生孢子结构，微褐赭黄色，近于蜜黄色；边缘分生孢子结构少，但有较多的菌核散生于基质表面，带褐赭黄色，无渗出液，具霉味，反面黄褐色。37℃生长。

5.4.14.3 毒素

产生赭曲霉毒素，特性同赭曲霉毒素。

5.4.14.4 检测和控制

参考赭曲霉。

5.4.15 洋葱曲霉

5.4.15.1 食品卫生学意义

洋葱曲霉（Aspergillus alliaceus）为壳霉目、杯霉科真菌，从土壤、仙人掌、果树核、坚果、无花果、洋葱和大蒜中分离到，产生赭曲霉毒素，特性同赭曲霉，并不是常见产毒菌种。

5.4.15.2 形态与培养特征

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径40～50mm，10～14d，直径50～70mm；质地絮状，白色，中央部分稍现皱纹；有大量类似菌核样的子座形成，表生，初为白色，很快变成暗褐色至黑色；分生孢子结构生长稀疏，淡黄褐色，初为锶黄至蜡黄色，后呈蜜黄色；无色的渗出液伴随子座而形成；菌落反面无色至淡黄褐色。子座形状大小不一，近球形者一般500～1000μm，长形者（1000～3000）μm×（500～1300）μm，直立，其内形成几个闭囊壳，成熟迟缓，一般需要几个月的时间，有的则不能成熟，始终保持菌核样；闭囊壳球形或近球形，53.0～300μm，褐色；子囊球形或近球形，15～20μm，子囊孢子无色，椭圆形，（5～9）μm×（4～7）μm，壁光滑，赤道部分具有明显的浅沟。分生孢子头初为球形，150～300μm，老后裂成几个致密的柱状体，可达500～800μm；分生孢子梗生自基质或气生菌丝，孢子梗茎长短不等，一般（800～2300）μm×（8～14）μm，少数可达4000μm，稍带黄色，壁光滑；顶囊球形或近球形、直径一般40～80μm；产孢结构双层：梗基（8～15）μm×（3～5）μm，瓶梗（6～12）μm×（1.5～2）μm；分生孢子球形或近球形者直径2.5～3μm，椭圆形者（3.2～4）μm×（2.5～3）μm，壁光滑（图5-4-22）。

菌落在察氏酵母膏琼脂上25℃、7d扩及全皿，质地厚絮状；分生孢子结构较稀，浅黄褐色，近于粉褐色；菌核样子座初为白色，后呈黑色，分而不均匀，有时伴有无色渗出液；菌落反面具不规则的辐射状皱纹，稍带淡褐色，生子座处呈黑色斑点。

菌落在麦芽汁琼脂上25℃、7d扩及全皿，质地絮状生在大量而稀疏分布的菌核样子座，初为白色，迅速变成黑色或赭褐色；菌落反面淡黄褐色。37℃生长良好。

5.4.15.3 毒素

产生赭曲霉毒素，特性同赭曲霉毒素。并不是常见产毒菌种。

5.4.15.4 检测和控制

参考赭曲霉。欧洲国家限制咖啡和食品中的赭曲霉毒素A，一些情况下严格控制在5μg/kg（5ppb）。

5.4.16 黑曲霉

5.4.16.1 食品卫生学意义

黑曲霉（Aspergillus niger）为半知菌亚门、半知菌纲，壳霉目、杯霉科真菌，是环境中常见的霉菌，广泛分布于土壤和植物中，也常见于一些污染的食品中。常在器皿、谷物、水果和蔬菜中分离到。其A_W为0.77，最适

水分活性在>0.97，是人的已知过敏原，通常见于继发细菌感染后，引起人肺部疾病和免疫缺陷的病人当中。能够产生赭曲霉毒素，其食品卫生学意义同赭曲霉。非产毒黑曲霉菌种广泛地应用于食品、饲料的发酵加工，是常用的工业用菌种。原来以为黑曲霉不是一种主要的产毒菌种，但最近的研究发现在一些食品上黑曲霉可能是主要的产毒菌种，如在酒、葡萄干和咖啡等食品中产生真菌毒素-赭曲霉毒素主要是由该菌产生。产毒种和非产毒种形态上无法区分。

5.4.16.2 形态与培养特征

分生孢子梗长200～400μm，也有长达几毫米者，宽10～20μm，壁厚而光滑，无色或分生孢子梗上部略带黄色。顶囊呈球形或近球形，直径45～75μm，无色或带黄褐色。顶囊表面凸凹不平。小梗为双层结构，密生于顶囊全部表面，呈放射状，褐色。梗基400～500个，一般（20～30）μm×（5～6）μm，长者可达60～70μm，宽8～10μm，有时具横隔；瓶梗较短，（7～10）μm×（3～3.5）μm。分生孢子呈球形，直径4～5μm，表面因褐色色素沉积于内壁和外壁之间，呈短柱状或块状，表面极度粗糙。分生孢子头幼龄时球形，无色，逐渐呈放射状或裂成几个放射状的柱形物，直径700～800μm，褐黑色。有些种产生菌核，从不定形到圆形，白色，直径约1mm（图5-4-23）。

5.4.16.3 毒素

产生赭曲霉毒素，致病性同赭曲霉毒素。

5.4.16.4 检测和控制

菌落具有较明显特征，毒素检测同赭曲霉毒素。作为生产菌种要注意与野生产毒菌种鉴别，因为黑曲霉在生产实践中应用较广，对食品和饲料污染后不容易引起注意。

5.4.17 土曲霉

5.4.17.1 食品卫生学意义

土曲霉（Aspergillus terreus）属于半知菌纲、壳霉目、杯霉科真菌，产生赭曲霉毒素和展青霉素。展青霉素主要存在于霉烂苹果和苹果汁、变质的梨、谷物、面粉、麦芽饲料中，其他畜产品和食物中也有存在。在酸性环境中展青霉素非常稳定，加热也不被破坏。展青霉素急性中毒表现为躁动、痉挛、呼吸困难、肺充血、水肿、胃肠道溃疡、充血和扩张。每日或隔日灌胃Swiss IRC雄性小鼠0、24mg/kg bw和36mg/kg bw，展青霉素14d，可观察到动物体重减轻，胃肠道上皮变性，出血，胃黏膜溃疡，十二指肠有渗出物和脱屑。

5.4.17.2 形态与培养特征

本菌的分生孢子梗光滑、无色，微弯曲，（100～250）μm×（4.5～6）μm，近顶囊处稍膨大。顶囊半球形，10～16μm直径。小梗双层，梗基（5～7）μm×（2～2.5）μm，平行密生于顶囊表面的2/3处，瓶梗（5.5～7.5）μm×（1.5～2）μm，顶囊的顶部之半至三分之二处密生小梗。分生孢子呈球形至椭圆形，小而光滑，肉桂色或橙褐色，直径2μm，表面光滑无棘。分生孢子头呈紧密的直柱状，（150～500）μm×（30～50）μm，肉桂色。无菌核，有的菌种可形成类似壳细胞的厚壁细胞。孢子梗长达500μm，直径30～50μm（图5-4-24）。

在察氏培养基上，菌落生长较快，25℃10d直径可达3.5～5cm，呈圆形，初平坦，或有放射状皱纹，渐渐表面呈绒状，偶见絮状，肉桂色或沙褐色。反面基质呈深污秽褐色。

5.4.17.3 毒素

产生赭曲霉毒素、桔青霉毒素和展青霉素。此菌在人常寄生于外耳道，引起外耳道曲霉菌病和皮肤病。桔青霉素能引起实验动物肾脏肿大，尿量增加，上皮细胞变性、死亡等，具有较弱的致癌性。赭曲霉毒素和展青霉素见赭曲霉和展青霉节。

5.4.17.4 检测和控制

分生孢子为柱形，无色，光滑，有小泡囊；2列小梗。菌落为黄褐色至亮灰褐色。其余参考赭曲霉。

5.4.18 白曲霉

5.4.18.1 食品卫生学意义

白曲霉（Aspergillus candidus）属于半知菌纲、壳霉目、杯霉科真菌，该菌属干生性菌，稻谷和大米在贮藏期的真菌包含白曲霉，能引起含水量低的粮食发热霉变，陈粮易染病。对湖南省6个地区的几十家饲料厂和养殖场共121份畜禽配合饲料检测中，白曲霉检出率为55.4%。有些白曲霉菌株能够产生3-硝基丙酸（3-NPA），常污染谷类、大米、大麦、玉米。为神经毒素，进食2～8h后会出现以中枢神经系统损伤为主的中毒症状，最初为呕吐、头晕、头疼、视力障碍，进而出现阵发性抽搐，严重者出现昏迷、呼吸衰竭、死亡。

5.4.18.2 形态与培养特征

分生孢子头大小不一，直径100～250μm。初期球形，后期分裂为几个疏松的短柱。分生孢子梗长短不一，光滑，无色或顶端呈淡黄色；顶囊球形或近球形，小梗双层，在顶囊全部着生，顶层小梗（5～8）μm×（2～3）μm。分生孢子球形至近球形，光滑，大小2.5～3.5μm。分生孢子头始终呈白色或渐变乳白色，球形但有时近乎圆筒形，分生孢子头直径100～250μm。能在含水分极少的基物上生长。部分株系产生紫色至黑色的菌核（图5-4-25）。

受害花生或粮粒上菌落初为白色，后变乳黄色，菌落生长受限。

在CYA上生成15～20mm直径、扁平、短到中等深度、紧密的绒状菌落，菌丝体白色，分生孢子头密实，有时有渗出物，反面是橘黄色。在MEA上形成10～25mm直径、类似CYA上的菌落，但反面为暗棕色。最适生长温度28℃，相对生长湿度72%～75%。

5.4.18.3 毒素

能够产生3-硝基丙酸，为神经毒素，为无色针状结晶，熔点为66.7～67.5℃，溶于水、乙醇、乙酸乙酯、丙酮、乙醚和热的三氯甲烷，不溶于食油醚和苯。3-硝基丙酸主要产生菌为节菱孢、黄曲霉、米曲霉、酱油曲霉和链霉菌等都能产生，白曲霉并不属于常见产毒菌。3-硝基丙酸导致神经系统、肝、肾和肺损伤。

5.4.18.4 检测和控制

检测时主要是分离菌体，注意菌落特征，测3-硝基丙酸。防霉限量。

5.4.19 米曲霉

5.4.19.1 食品卫生学意义

米曲霉（Aspergillus oryzae）属半知菌亚门，丝孢纲，丝孢目，从梗孢科真菌，主要分离自土壤、蔬菜等植物、种子和棉纺织品等。多数菌株用于食品工业发酵。近年来发现个别菌株产生3-硝基丙酸和圆弧偶氮酸，对食品卫生构成威胁。

5.4.19.2 形态与培养特性

在察氏培养基上菌落呈绒状，表面黄绿色，老后褐绿色，背面无色或略带黄褐色。分生孢子头球状、放射状或柱状、大小不一，直径100～250μm，初球形，后裂为几个疏松的短柱。小梗一列或二列；分生孢子球形，表面光滑或粗糙，大小2.5～3.5μm。分生孢子梗长短不一，梗壁粗糙或有刺，无色；顶囊球形或近球形，小梗双层，在顶囊全部着生（图5-4-26）。

米曲霉与黄曲霉类似，在菌落上难以区分。属中温、中湿性霉菌，生长温度范围为6～47℃，生长适温为30～38℃，生长最低相对湿度为80%～86%。米曲霉分布极广，常见于发霉的粮油及其他霉腐的有机物上。产毒最适温度为24～30℃，最适相对湿度为85%～90%。

5.4.19.3 毒素

3-硝基丙酸、圆弧偶氮酸（cycloplazonlc acid，CPA）和曲酸为米曲霉主要毒性物质。我国疾病预防控制中心营养与食品安全所用两株米曲霉孢子对小鼠尾静脉注射，产生毒性并死亡。Penicillium griseofulvum， Penicillium camemberti，Aspergillus flavus and Aspergillus versicolor都能够产生圆弧偶氮酸，只有在高剂量情况下才能显示毒性，是Ca²⁺-ATPase抑制剂。

5.4.19.4 检测和控制

同为黄曲霉组，但菌落为黄绿色，一列小梗，分生孢子梗光滑，分生孢子光滑、椭圆形，通常比黄曲霉的大。其余参考黄曲霉。

5.4.20 构巢曲霉

5.4.20.1 食品卫生学意义

构巢曲霉（Aspergillus nidulans）属于构巢曲霉群，属半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、丛梗孢科、曲霉属的一种真菌，产生杂色曲霉素，常侵染大米，米粒的一部分或全部呈橙红色至赭色，但色彩浓淡不均，叫做“茶米”，最初在尼加拉瓜所产米上发现，所以又称为“尼加拉瓜茶米”。杂色曲霉主要污染玉米、花生、大米和小麦等谷物，但污染范围和程度不如黄曲霉毒素，不过在肝癌高发区居民所食用的食物中杂色曲霉素污染较为严重；在食管癌高发地区居民喜食的霉变食品中也较为普遍。毒性见杂色曲霉素。

5.4.20.2 形态与培养特性

构巢曲霉菌落生长较快，在察氏培养基上，27℃、14d直径5～6cm，菌落最初为光滑绒毛状，呈美丽的清澈绿色，平铺，菌落渐变暗绿色，中心呈粉末样，边缘有绒毛状菌丝，有的菌丝由于产生较多的闭囊壳而显现黄褐色，反面紫红色。分生孢子头短柱形，（40～80）μm×（25～40）μm。分生孢子梗极短，常弯曲，一般75～100μm，近顶囊处直径3.5～5μm，褐色，壁光滑。顶囊半球形，直径8～10μm。小梗双层，梗基（5～6）μm×（2～3）μm，小梗（5～6）μm×（2～2.5）μm。分生孢子球形，粗糙，直径3～3.5μm。闭囊壳球形，暗紫红色，直径135～150μm。子囊孢子双凸镜形，紫红色，约5μm×4μm，有两个鸡冠状突起。闭囊壳外面包围着一层壳细胞，淡黄色，球形，壁厚，直径约25μm。有性阶段的子囊内含有8个子囊孢子。最适A_W为0.78（图5-4-27）。

5.4.20.3 毒素

构巢曲霉产生杂色曲霉素，损伤人和动物的肝脏和肾脏。杂色曲霉素的急性毒性不强，对小鼠的经口LD₅₀为800mg/kg体重以上；杂色曲霉素的慢性毒性主要表现为肝和肾中毒，但该物质有较强的致癌性。以0.15～2.25mg/只的剂量饲喂大鼠42周，有78%的大鼠发生原发性肝癌，且有明显的量效关系。该物质在Ames实验中也显示出强致突变性。

5.4.20.4 检测和控制

菌落暗绿色，具有长柱形分生孢子，类似粉笔或卷烟状。分生孢子梗和分生孢子类似杂色曲霉，但分生孢子柄和泡囊为棕色，有性阶段的闭囊壳被泡状细胞包围，外围再绕亮红的子囊孢子。其余参考杂色曲霉。

5.4.21 焦曲霉

5.4.21.1 食品卫生学意义

焦曲霉（Aspergillus ustus）半知菌纲、半知菌亚门、壳霉目、杯霉科真菌，分布于土壤、粮食（ 玉米、小米、四季豆、荞麦）、臭米面、羊油、鱼粉、药材（ 怀牛膝、石斛）、牛筋革、马铃薯、甜菜根、甘蔗、果脯、坚果、干酪、柠檬汁、种子、介壳虫及牛粪等中。37℃不生长，极少数菌株微弱生长，主要存在于热带和亚热带区域的土壤中，但环境中普遍存在。

目前有关焦曲霉侵袭性红肉毒素的毒性研究还比较少，认识不是太深刻。

5.4.21.2 形态与培养特性

菌落在察氏琼脂上25℃、7d直径25～40mm， 10～14d直径达40～55mm；质地大多为絮状，少数丝绒状，平坦或现辐状沟纹。分生孢子结构分布于全部菌落或作不均匀分布，边缘较多，有时呈现同心环纹，颜色为不同程度的茶褐色，近于灰褐色，阴暗灰褐色，深茶褐色，暗褐灰色或淡墨色，边缘仍为白色；渗出液有或无，无色或淡黄色；有的菌株老后出现白色或淡黄色的壳细胞团块。菌落反面无色或不均匀的黄褐色至暗褐色。分生孢子头幼时为球形，老后成为辐射形，60～100（～150）μm，或疏松短柱形；分生孢子梗生自基质或气生菌丝，前者的孢梗茎较长，可达700μm，后者一般较短， 40～280μm，直径3～7μm，具褐色，壁光滑，有的稍弯曲；顶囊近球形或半球形，直径6～13（～20）μm，颜色与孢梗茎相同，可育表面约3/4；产孢结构双层：梗基（4～9）μm×（3～4）μm，瓶梗（4～9）μm×（2～3.2）μm；有的菌株从气生菌丝生出短而不完整的小分生孢子结构；分生孢子球形或近球形，2.7～4.8μm，明显粗糙，具刺或小突起，带褐色；许多菌株产生壳细胞，形状为不规则的卵形、长形或弯曲状不等，有时集成团块，肉眼可见。

菌落在麦芽汁琼脂上28℃7d直径26～42mm，10～14d达直径50～70mm；质地絮状，厚度中等或较厚；有的稍现辐射状沟纹；分生孢子结构少或较多，分布不均匀，颜色为灰褐色，近于暗橄榄褐色，肉桂浅褐色或暗褐灰色，有的菌株形成白色的壳细胞团块；菌落反面无色或淡褐色（图5-4-28）。

5.4.21.3 毒素

焦曲霉能产生焦曲二醇（ austdiol）、焦曲霉酸（ustic acid）、焦曲霉卵囊素（austocystins）、杂色曲霉素（versicolourins）、焦曲霉酰胺（austamides）、柄曲霉素样化学物质（ asterigmatocystin-like chemical）和构巢霉醇（nidulol）。焦曲二醇是一种肠胃毒素，在造血干细胞移植病例中有15例感染侵袭性焦曲霉。在人灰指甲、耳炎等常见，其他感染少见，是免疫抑制群体的机会致病菌，致死率可达50%。

5.4.21.4 检测和控制检测和控制同黄曲霉。

5.4.22 链霉菌

链霉菌（Streptomyces）为放线菌目、链霉菌亚目、链霉菌科、链霉菌属（Streptomyces）。

培养基内菌丝不断裂，气生菌丝通常发育良好，形成长（有时短）的孢子丝。孢子不能运动，外鞘上常有疣、刺或毛发等饰物。链霉菌科分6属，其中链霉菌属的基内菌丝多分枝，常产生各种水溶性或脂溶性色素，本属菌数量较多，因许多种链霉菌是抗生素的产生菌，而且产生抗生素的种类最多而著名（如链霉素等）（图5-4-29）。

5.4.22.1 食品卫生学意义

有些链霉菌能够产生3-硝基丙酸，对人产生毒性危害。3-硝基丙酸（β-Nitropropionic acid）主要存在于发红的甘蔗中，有毒，人误食后严重者可致死。3-硝基丙酸是流行于我国河北、河南、山东、山西、新疆、青海、宁夏、辽宁等13个省的变质甘蔗中毒的病因，该中毒症的主要表现为中枢神经系统受损。急性期的症状有呕吐、眩晕、阵发性抽搐、眼球偏侧凝视、昏迷，甚至死亡，后遗症主要为锥体外系的损害，主要症状有屈曲、扭转、痉挛、肢体强直，静止时张力减低等。

5.4.22.2 形态与培养特性

链霉菌属的基内菌丝体纤细，直径0.5～0.8μm，有的1～1.2μm。无横隔，多分枝，伸入培养基内或在其表面上。气生菌丝体较基内菌丝体粗约二倍，形成各种形状的孢子丝，呈直、波曲、螺旋或轮生状。孢子成熟后呈横隔分裂，孢子萌发后先长出1或2～3个芽管，芽管延长而发展为繁密交织的菌丝体。菌落紧密、多皱、皮壳状或成光滑、有各种颜色。气生菌丝体覆盖在菌落表层，呈粉状、绒状和茸毛状。孢子呈不同颜色（图5-4-30）。

链霉菌能同化无机氮、各种碳水化合物、糖、有机物、糊精、淀粉等。还能同化脂肪和类脂化合物，能分解纤维素等。

5.4.22.3 毒素

产毒株能产生3-硝基丙酸，为神经毒素；曲酸、圆弧偶氮酸。毒性参考有关章节。

5.4.22.4 检测和控制

链霉菌在自然界分布较广，绝大多数是对人有利的，如产生抗菌素等，产生有害物质的极少见。

5.4.23 青霉菌属及相关毒素

青霉菌属（Penicilium）属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目、丛梗科。本菌属种类很多，分布广，有些菌株能够产生毒素，危害人和动物的身体健康。

青霉菌属的基本特征是营养菌丝体无色或有鲜明的颜色，具有横隔，为埋伏型、部分埋伏型或部分气生型。气生型菌丝呈密毡状、松絮状，部分集结成菌丝索。分生孢子梗由菌丝生出，具有横隔，单独直立或作某种程度的集合，甚至密集成一定的菌丝束或孢梗束。分生孢子梗顶端生有扫帚状的分枝结构，称为帚状枝。帚状枝由单轮或两轮到多轮分枝系统构成，对称或不对称。最后节分枝即产孢细胞，称为瓶梗。着生瓶梗的细胞是梗基，支持梗基的细胞是副枝。分生孢子自瓶梗上生出形成不分枝的链，为球形、椭圆形或短柱形，光滑或粗糙。因种不同分生孢子可产生不同的颜色，如黄色、绿色或灰绿色。少数种产生闭囊壳，还有少数产生菌核。

据帚状枝形态不同可分为四组：

① 单轮青霉组 帚状枝由单轮小梗构成。

② 对称双轮组 帚状枝在分生孢子梗上，紧密轮生梗基，每个梗基着生几个细长尖锐的小梗，全部帚状枝与分生孢子梗大体对称、紧密，像漏斗状。分生孢子多为椭圆形。

③ 不对称青霉组 包括帚状枝作两次或更多次分枝，与分生孢子梗不对称，如果接近对称时，也没有双轮组那样的紧密结构及细长渐变尖锐的小梗。

④ 多轮青霉组 帚状枝极为复杂，作多次分枝而且常是对称的，此组菌极少。

青霉菌在25～28℃生长较快，菌落颜色主要表现在分生孢子区域，大多数为蓝色或灰绿色。气生菌丝大多为无色，少数有色。菌落的形态有绒状、絮状、绳状及束状。

绒状菌落很少有气生菌丝，分生孢子由基质菌丝或紧贴基质的菌丝层上长出。絮状菌落气生菌丝疏松，并纠缠成气生菌丝团。绳状菌落可见于气生菌丝纠缠为绳索状。束状菌落分生孢子梗大部分由基质长出，与绒状菌落的区别是其分生孢子梗分布不均匀，或多或少地成簇，使菌落呈现粒状或粉状，甚至大部分的分生孢子梗集合成束（图5-4-31）。

5.4.24 黄绿青霉

5.4.24.1 食品卫生学意义

黄绿青霉（Penicillium citreo-viride）又称为毒青霉（P.toxicarum），为半知菌亚门、丝孢菌纲、丝孢菌目、丛梗孢科真菌，黄绿青霉最初是由黄变米中分离出来的，稻米水分在14.6%时最适于黄绿青霉生长繁殖，并使米霉变发黄。黄绿青霉素（citreoviridin）能引起人和动物的肝肿瘤，中枢神经麻痹和贫血。

5.4.24.2 形态特征与培养特性

黄绿青霉分生孢子梗自紧贴于基质表面的菌丝生出，壁光滑，一般为（50～100）μm×（1.6～2.2）μm，有时亦可从基质上产生，较长，可达150μm。帚状枝大多数为单轮生，偶尔有一二次分枝，（9～12）μm×（2.2～2.8）μm。小梗密集成簇，有8～12个。分生孢子呈球形，直径2.2～2.8μm，壁薄，光滑或近于光滑。黏成链时，具有明显的孢隔，链长可达50μm以上（图5-4-32）。

黄绿青霉属单轮青霉组，斜卧青霉系。本菌在察氏培养基上生长局限，10～12d直径2～3cm，表面皱褶和纽扣状，有的中央凸起或凹陷，由柔韧的菌丝组成绒毯状，厚度在100～200μm以上，边缘逐渐变薄。淡黄灰色，仅具微绿色，表面绒状或稍现絮状，营养菌丝细，带黄色。渗出液很少或没有，反面培养基呈现亮黄色。大部分菌株呈明显的柠檬黄色乃至黄绿色，约经14d后变成浊灰色。

5.4.24.3 毒素

黄绿青霉的代谢产物为黄绿青霉素，该毒素是一种很强的神经毒。黄绿青霉毒素主要由黄绿青霉、赭鲑色青霉（P.ochrosalmoneum）、垫状青霉（P. pulvillorum）和瘿青霉（P. fellutanum）等产生。黄绿青霉毒素纯品为橙黄色星芒状集合结晶体，分子式为C₂₃H₃₀O，分子量为402，熔点为107～110℃。易溶于乙醇、乙醚、苯、三氯甲烷和丙酮中，不溶于水和乙烷。紫外线照射2h，大部分毒素被破坏，此毒素耐热，加热至270℃时才能失去毒性，在紫外线下呈黄色荧光，有特殊臭味（图5-4-33）。

黄绿青霉素是一种很强烈的神经毒，主要损害神经系统。毒素主要分布在脑、肝、肾、脾脏中。 黄绿青霉素黄变米的乙醇提取物可使动物急性中毒，典型症状是上行性进行性神经麻痹，其他症状包括呕吐、痉挛和呼吸系统紊乱，进一步发展为心血管系统损害、肌肉麻痹、体温下降，进而为呼吸系统紊乱导致的呼吸困难和昏迷，重者可引起死亡。

黄绿青霉素对雄大鼠的LD₅₀为11mg/kg（静脉注射），7.5mg/kg（腹腔注射）和20mg/kg（口服）。雌性大鼠LD₅₀为3.6mg/kg（皮下注射）。不论何种途径给毒，均在短时间内致死。

5.4.24.4 检测和控制

通过镜检观察霉菌的菌丝和孢子的形态特征、孢子的排列，菌落生长特征，确定菌种名称。检测时注意与其他青霉菌的区别：菌落生长局限，具皱褶，表面绒状，黄绿色；单轮青霉，扫状枝大部分单轮；分生孢子梗壁光滑；小梗聚集成簇，分生孢子球形，呈链状排列。毒素检测主要利用微柱层析，根据荧光强度测定毒素含量；也可用液相色谱仪进行测定。

控制措施主要是防霉限量。

5.4.25 岛青霉

5.4.25.1 食品卫生学意义

岛青霉（Penicillium islandicum）亦称冰岛青霉，半知菌亚门、丝孢菌纲、丝孢菌目、丛梗孢科真菌，产生岛青霉毒素（islandicin or islanditoxin）、黄天精、环氯素及红天精等，这些毒素均为肝脏毒，能引起动物的肝损害，并能引起肝癌。1959年首先由日本佐藤在黄变米中分离出来。本菌对谷物的污染比较严重，主要在大米、玉米、大麦中生长产生毒素。毒素属于肝脏毒，主要引发肝癌、肝硬化。

5.4.25.2 形态与培养特性

本菌属双轮对称青霉群，绳状青霉系。分生孢子梗短，一般为50～75μm，几乎完全成为分枝形式，从隆起的气生菌丝或菌丝索上产生，偶尔从基质产生。大小为（100～150）μm×（2.5～3）μm。帚状枝为双轮对称，小梗平行密集，每簇5～8个，较短，顶端骤尖。大小（7～9）μm×（1.8～2.2）μm，分生孢子为椭圆形，（3.0～3.5）μm×（2.5～3.0）μm，壁厚，光滑，产生短的结节状的分生孢子链（图5-4-34）。

在察氏培养基上生长缓慢，菌落生长局限，于室温培养14d，菌落直径可达2.5～3.0cm。通常具有显著的环带及轻微的放射状皱纹。菌落呈黄色、橘黄色、褐色及暗绿色等多种颜色。菌落边缘为粉红色或橘红色，宽1～4mm。背面呈浊橙色乃至红色，最后变成浊红褐色。渗出液有的很少，有的则很多。没有固定的气味。

5.4.25.3 毒素

岛青霉可产生多种毒素，分别为黄天精（Luteoskyrin）、环氯青霉素（Cyclochlorotine）、岛青霉毒素及红天精等。

黄天精纯品为黄色六面体的针状结晶，熔点为287℃，分子式为C₃₀H₂₂O₁₂，分子量为574（图5-4-35）。在苯溶液重结晶后呈黄色六面针状结晶。黄天精易溶于丙酮、甲烷、正丁醇及乙醚等有机溶剂，不溶于水。在某些溶剂中对光敏感易分解。黄天精是一种强烈的肝脏毒，急性中毒表现为肝脏损害，以肝细胞中心性坏死和脂肪降解为特征。用接种岛青霉经培养制成的霉大米，按不同比例掺入饲料中喂给小鼠，结果以100%霉料饲喂的小鼠，于3～8d内大部分死于急性肝萎缩，少数死于肝纤维组织增生和腹水，30%和10%霉米组，除少数死于肝萎缩，大部分于300d后，出现明显的肝硬化和弥漫性肝萎缩。

环氯素和岛青霉毒素：两者的元素组成一样，分子式均为C₂₄H₃₁O₇N₅Cl₂，分子量为571，但在结构上有所差异。在两者没有明显区别以前统称为含氯肽（chlorinecontaining peptide）。

环氯素是岛青霉产生的另一种毒。纯品为白色针状结晶，在紫外下呈蓝色荧光，熔点为251℃（图5-4-36），呈水溶性。环氯素也是一种肝脏毒，它对动物的作用与黄天精相似，但比黄天精急骤。能干扰糖原代谢，病理变化主要见于肝脏的空泡变性、坏死，有时小叶周围可见出血，特别严重的整个小叶有出血。环氯素对小鼠的LD₅₀为0.33mg/kg（腹腔注射），0.47mg/kg（皮下注射）和6.55mg/kg（经口）。

岛青霉素在理化性质和生物学作用上与环氯素相似，两者在结构上的不同仅在于氨基酸序列不同。其急、慢性中毒的结果与环氯素极其相似。对肝脏损害的病理学表现为肝细胞降解和肝脏血液循环阻滞（图5-4-37）。

红天精是由岛青霉分离出来的红色色素，纯品为橘红色结晶。熔点130～133℃，分子量为455。易溶于氯仿、甲醇、苯、醋酸和吡啶中，在乙醚、乙烷和石油醚中溶解度较小。红天精对小鼠腹腔LD₅₀为60mg/kg，绝对致死量（LD₁₀₀）为600mg/kg体重。中毒时，动物多出现麻痹、昏迷，然后死亡。主要损伤肝脏，并有肾脏、淋巴结、脾脏、胸腺等损害。

5.4.25.4 检测和控制

通过镜检观察岛青霉的菌丝和孢子的形态特征、孢子的排列，以及菌落生长特征，确定菌种名称。检测时注意与其他青霉菌的区别：菌落局限，表面丛状，橙红与绿褐色混合，背面红至红褐色；扫状枝双轮对称，分生孢子梗较短，梗基4～6个呈轮生状，小梗密集成束，分生孢子椭圆形，壁光滑。

毒素检测主要利用微柱色谱，根据荧光强度测定毒素含量；也可用液相色谱仪进行测定。

控制措施主要是防霉限量。

5.4.26 桔青霉

5.4.26.1 食品卫生学意义

桔青霉（Penicillium citrinum）属于不对称青霉群，绒状青霉亚群，桔青霉系。自然界分布广泛，是粮食常见的污染霉菌之一。1931年，Raistrick等从桔青霉中首次分离到该桔青霉素，从泰国、缅甸、意大利和中国的大米中均检出过。本菌侵染大米后产生桔青霉毒素（citrinin），形成有毒的黄变米。最初在黄变米中发现，后来在许多粮食和饲料中都有分离的报道，且往往与赭曲霉毒素同时存在。桔青霉毒素属于肾脏毒，主要致肾小管上皮变性。桔青霉毒素除由桔青霉产生外，纠缠青霉（P.implicatum）、暗蓝青霉（P.lividium）、瘿青霉（P.fellutanum）、詹森青霉（P.jenseni）、黄绿青霉、扩展青霉（P.expansum）、点青霉（P.natatum）、变灰青霉（P.caneocens）、白曲霉（A.candidus）、土曲霉（A.terrus）和雪白曲霉（A.niveus）等都可产生。

5.4.26.2 形态与培养特性

本菌分生孢子梗大部分自基质上产生，也有自菌落中央气生菌丝上生出的。一般为（50～200）μm×（2.2～3.0）μm，壁光滑，多数不分枝。帚状枝由3～4个轮生而略微散开的梗基构成，大小约为（12～20）μm×（2.2～3.0）μm。每个梗基上簇生6～10个略密集平行的小梗，每个小梗约为（8～11）μm×（2～2.8）μm。分生孢子呈球形或近似球形，直径一般为2.2～3.2μm，壁光滑或近似光滑，产生分生孢子链（图5-4-38）。

在察氏培养基上生长局限，于20～26℃培养10～14d，菌落直径一般为2.0～2.5cm，具有典型的放射状皱纹，大多数菌株为绒状，有的菌株则为絮状，呈艾绿色，反面黄色至橙色，培养基颜色相仿或略带粉红色，渗出液丰富，常为淡黄色。有些菌株有明显的蘑菇气味，有的则不明显。

5.4.26.3 毒素

橘青霉素为柠檬针状结晶，分子式为C₁₃H₁₄O5，分子量为250。从不同溶剂获得的结晶熔点不一样。易溶于乙醚、三氯甲烷和无水乙醇中，难溶于水。在紫外线下呈现黄色荧光。桔青霉素对荧光敏感，在酸性及碱性条件下皆可溶解。

橘青霉素具有很强的肾脏毒，主要引起肾脏功能和形态学改变。包括肾脏肿大，肾重增加，尿量增加，汉韧襻以下肾单位变性及扩张；皮髓质交界处，肾小管上皮细胞增生变性脱落，并可堵塞肾小管管腔。毒素的代谢情况见图5-4-39。

橘青霉素对大鼠的LD₅₀为50mg/kg（经口），67mg/kg（皮下注射），对小鼠LD₅₀为58mg/kg（腹腔注射）和60mg/kg（皮下注射），兔经口的LD₅₀为19mg/kg；豚鼠皮下注射为37mg/kg。桔青霉培养物及桔青霉污染的大米对动物均有损害，但菌丝对动物无损害。

5.4.26.4 检测和控制

通过镜检观察霉菌的菌丝和孢子的形态特征、孢子的排列，以及菌落生长特征，确定菌种名称。检测时注意与其他青霉菌的区别：菌落局限，表面绒毛状，局限性放射状沟纹，灰绿色，背面黄色，表面常产生黄色小滴，培养基着色；帚状枝不对称，梗基3～4轮生，分生孢子梗通常无分枝，瓶形小梗，分生孢子球形，光滑，2.2～3.2μm；寄生米上，使米变黄。

控制上主要是防霉限量。

5.4.27 展青霉

5.4.27.1 食品卫生学意义

展青霉（Penicillium patulum）又名荨麻青霉（Penicillium urticae），本菌属于不对称青霉组，束状青霉亚组，圆弧青霉系。本菌分布较广，寄生在大米上，使大米呈赤饴糖色，有毒性。束状亚组的特点是产生分生孢子梗形成的菌丝束，在25～50倍的显微镜下即可看到。本菌可产生展青霉素、灰黄霉素，具有蓄积作用，使肺、肝、脾、肾等器官出血性中毒表现，致神经系统出血、麻痹。

展青霉主要在水果及其制品中检出，已在苹果及其制品、山楂及其制品、梨、桃、菠萝等水果中检出该菌。在美国、新西兰、波兰等国家的水果（以苹果常见）及其制品中均检出展青霉素，阳性率为50%左右。我国在1989～1990年间，对山东、大连等9个省、市的污染调查表明，在401份样品中，39份水果制品的半成品（原汁、原酱）中阳性率为76.9%，含量为18～953μg/L，平均含量为214μg/L；362份水果制的成品中，阳性率为19.6%，展青霉素的含量为4～262μg/kg，平均含量为28μg/kg。以上调查表明，展青霉素对水果及其制品的污染是比较严重的。1953年日本发生的一起奶牛展青霉素中毒，表现为上行性神经麻痹、中枢神经水肿及灶性出血。人摄入展青霉素可引起呕吐和胃刺激症状，1%含量的展青霉素油膏可引起人皮肤过敏。

5.4.27.2 形态特征与培养特性

帚状枝双轮不对称，疏松散开，可具3～4层分枝，其大小和复杂程度差别很大，一般有2次分枝，也可有3～4次分枝，一般40～55μm，极限20～80μm。分生孢子梗从营养菌丝上生出，一部分单生，一部分集结成束，多弯曲，壁光滑，一般（200～400）μm×（3.0～3.5）μm，光滑，多弯曲。副枝散开，大多（15～20）μm×（3～3.5）μm。梗基较短，（15～30）μm×（2.5～3.4）μm。小梗短呈放射状着生，在其末端着生链状分生孢子，分生孢子椭圆至近圆形，直径为3～4μm，光滑或略粗糙，呈分散链状（图5-4-40、图5-4-41）。

在察氏琼脂培养基上，菌落生长局限，12～14d直径2～2.5cm，大多有放射状沟纹，边缘陡峭，中央稍凸起，表面呈现粒状，有些在边缘有明显的菌丝束，有的则呈现絮状，厚密，灰绿色至亮灰色。有的菌系产生近于无色的渗出液，气味不明显。反面暗黄色渐变为橙褐色乃至红褐色，稍扩散于培养基中，分生孢子链略散开，长达50～100μm。

5.4.27.3 毒素

展青霉素是由Glister发现，分离并纯化的。除展青霉能产生展青霉素外，还有扩张青霉、棒状青霉、荨麻青霉、岛青霉、灰黄青霉、圆弧青霉、羊毛状青霉、土壤青霉、新西兰青霉、产黄青霉、粒状青霉、梅林青霉、娄地青霉、石状青霉、木瓜青霉及某些曲霉、雪白衣丝霉，如棒曲霉、巨大曲霉和土曲霉等不同种属真菌均可产生。

展青霉素的纯品为无色结晶，熔点为110℃，在70～100℃可真空升华，分子式为C₇H₆O₄，分子量为154。可溶于水和乙醇，在碱性条件下不稳定，在酸性条件下稳定，耐热。

展青霉素的LD₅₀（mg/kg），小鼠为17～48mg/kg（经口），5.7～25mg/kg（静脉注射），8～15mg/kg（皮下注射）大鼠为15～25mg/kg（皮下注射），25～50mg/kg（静脉注射），仓鼠为10mg/kg（静脉注射），23mg/kg（皮下注射）和31.5mg/kg（经口），狗为10.4mg/kg（皮下注射），4日龄鸡每个鸡胚为2.35μg。小鼠中毒死亡，主要病变为肺水肿和出血，肺、肝、脾和肾瘀血。中枢神经系统亦有水肿和充血。粘鼠和大鼠中毒后尿量明显减少。

展青霉素能改变细胞膜的通透性，利于K⁺外流。在某种程度上，展青霉素引起的主要毒性损伤包括大分子物质合成的抑制，可能是对细胞膜本身的抑制作用引起的。展青霉素可引起非蛋白质巯基耗竭，增加⁸⁶Rb⁺外流等，最终导致细胞活性丧失，而抗氧化剂不能防止这些变化。

展青霉素对免疫系统的影响表现在抑制腹腔巨噬细胞的化学反应，降低淋巴细胞特别是B细胞的数量。展青霉素对免疫系统的抑制是可逆的，对免疫球蛋白的影响有时间依赖性。

展青霉素有潜在的致癌性，将其溶解在花生油中，给两月龄的雄鼠皮下注射，每次0.2mg，每天两次，从58周起在皮下注射部位发生局部肉瘤。经口发生染毒的动物未发现有致癌作用。同时，展青霉素可抑制恶性肿瘤细胞的生长。

展青霉素的毒性作用机制，目前认为它能不可逆地与细胞膜上的巯基基团（—SH）结合，抑制含有巯基的酶活性，并抑制网状细胞依赖钠离子的甘氨酸转运系统。体外实验证实，展青霉素抑制酶活性具有简单的剂量反应关系。展青霉素对大鼠卵细胞内层粒细胞的谷胱甘肽（GSH）具有耗竭作用，并与剂量与作用时间有关。展青霉素的毒性作用可能包括对细胞GSH水平、线粒体功能和细胞膜的直接作用。

鉴于展青霉素毒性及其污染状况，有十几个国家制定了水果制品中的最高允许量标准（MRLs），一般为50μg/kg。我国水果及其制品中展青霉素的污染相当严重，根据具体情况也制定了相应的最高允许标准，即山楂和苹果半成品中最高允许量定为100μg/kg，果汁、果酱、果酒、罐头和糖果定为50μg/kg，并提醒消费者不食用有霉变或腐烂的水果，以保证身体健康。

5.4.27.4 检测和控制

通过镜检观察展青霉的菌丝和孢子形态特征、孢子的排列，以及菌落生长特征，确定菌种名称。检测时注意与其他青霉菌的区别：菌落局限，厚密，表面颗粒状，边缘束状。菌落灰绿色，背面暗黄至红褐色；帚状枝不对称，疏松散开，分生孢子梗光滑，多弯曲，梗基短，小梗短，分生孢子椭圆形至近球形，壁光滑。

展青霉素的检测可采用薄层色谱法、薄层扫描法、气相色谱法、液相色谱法进行。

控制主要是防霉限量。

5.4.28 圆弧青霉

5.4.28.1 食品卫生学意义

圆弧青霉（Penicillium cyclopium）是许多地区粮食上常见的一种污染霉菌。产生圆弧青霉毒素（cyclopenin）、圆弧菌醇（cyclopenol）和圆弧青霉偶氮酸（cyclopiazonic acid）、青霉酸、圆弧青霉肽、脱氢圆弧青霉肽等。这些毒性物质具有对肝、肾、肠道、脾毒性作用。本菌属于不对称青霉组，束状青霉亚组，圆弧青霉系。本亚组的特点是菌落可产生直立的分生孢子梗束，一般在菌落边缘容易看到。圆弧青霉系的特点是菌落呈现蓝绿色，表面呈颗粒状，培养基产生强烈的霉味。青霉酸（penicillic acid）在玉米、干豆的霉变样品中分离出其浓度可达到5～230μg/kg。我国1992年曾发生一起干柿饼圆弧青霉毒素中毒，共114人，潜伏期2～4h，表现胃痛、腹泻、头晕及乏力等，2～3d就恢复。经检测干柿饼污染49000个菌/g。

5.4.28.2 形态与培养特性

本菌的帚状枝不对称，紧密，有三层分枝。分生孢子梗较短，但也有一些菌系近于光滑，一般为50～74μm，上生纠缠的分生孢子链。副枝（15～30）μm×（2.5～3.5）μm，梗基从4个到6个呈轮生状，（10～15）μm×（2.5～3.3）μm。小梗密集成束，5～8个簇生，（7～10）μm×（2.2～2.8）μm。分生孢子椭圆形，（3～3.5）μm×（2～3.5）μm，壁光滑或略现粗糙，形成纠结链状。

在察氏培养基上12～14d，菌落直径4.5～5cm，略带放射状皱纹，老后或显现环纹，暗蓝绿色，在生长期有宽1～2mm白色边缘，质地绒状或粉粒状，但在较幼区域为显著束状。渗出液无或较多，色淡。反面无色或初期带黄色，继变为橙褐色。通常有显著的环纹及轻微的放射状皱纹。分生孢子梗通常从绳状或束状菌丝生出（图5-4-42）。

表面菌丝致密丛状，颜色呈红、橙及暗绿三色混合而成的杂色。背面为橙红色至红褐色。

5.4.28.3 毒素

圆弧青霉可产生多种有毒代谢产物，除赭曲霉毒素及青霉酸外，还可产生一些致震颤毒素（tremorgenic toxins）和有类似结构的生物碱以及其他物质。

致震颤毒素中有青霉震颤素A（penitrem A）、B及C。青霉震颤素A分子量为638，分子式为C₃₇H₄₄O₆NCl。青霉震颤素B分子量为583，分子式为C₃₇H₄₅O₅N。青霉震颤素A使小鼠发生震颤的剂量为0.25mg/kg，B则为1.3mg/kg。A及B的小鼠经腹腔LD₅₀分别为1.05mg/kg及5.84mg/kg。C的毒性较小。

青霉震颤素A除具有很强的神经毒性外，还可引起肾功能损害。给动物青霉震颤素A后，动物可出现过敏、四肢无力、眼球突出、震颤、呼吸急促、腹泻、多尿、角膜反射消失、瞳孔散大和流泪等。如剂量过大，则震颤加重而抽搐，甚至死亡。

圆弧青霉偶氮酸（cyclopiazonic acid）、圆弧青霉偶氮酸亚胺（cyclopiazonic acid imine）、双支脱氢圆弧青霉偶氮酸（bissecode hyduocyclopiazonic acid）及圆弧青霉胺（cyclopiamine）是圆弧青霉产生的一组有类似结构的化合物。其中圆弧青霉偶氮酸可能是某些菌株的主要产物。其分子式分别为C₂₀H₂₀N₂O₃、C₂₀H₂₁N₃O₃、C₂₀H₂₂N₂O₃及C₂₆H₃₃N₃O₅。

给雄性大鼠腹腔注射圆弧青霉偶氮酸2.3mg/kg，可发生抽搐等神经系统症状而很快死亡。但口服可引起抽搐，主要为肝、肾和脾损害，肝、肾和脾都可出现坏死、出血和变性。腹腔注射和口服症状不同，可能由于在胃内不易吸收。雄性大鼠口服LD₅₀为36mg/kg，雌性为63mg/kg。

圆弧青霉还可产生另一类化合物，其中有圆弧青霉素（cyclopenin）、圆弧青霉肽（cyclopeptin）、脱氢圆弧青霉肽（dehydrocyclopeptin）、圆弧青霉醇（cyclopenol）、青霉酸（penicillic acid）等，青霉酸具有致癌作用。

除实验动物外，马、牛、羊及家禽等吃圆弧青霉污染的饲料或粮食亦可造成死亡。

5.4.28.4 检测和控制

通过镜检观察霉菌的菌丝和孢子的形态特征、孢子的排列，以及菌落生长特征，确定菌种名称。检测时注意与其他青霉菌的区别：菌落轮廓圆形，似圆弧状，在25倍显微镜下可以见到分生孢子梗束组成的菌丝束。表面绿色，正反面常产生褐红色小滴，背面黄至淡红色；产生强烈的霉味。帚状枝不对称，有三层分枝，分生孢子梗粗糙；分生孢子球形，呈纠缠链状排布。

圆弧青霉素的检测有薄层色谱法、薄层扫描法、气相色谱法、液相色谱法。

控制主要是防霉限量。

5.4.29 皱褶青霉

5.4.29.1 食品卫生学意义

皱褶青霉（Penicillium rugulosum）产生皱褶青霉素（rugulosin）和杂色曲霉素（sterigmatocystin），皱褶青霉毒素是一种肝脏毒，杂色曲霉素可引起肝癌和胃癌。国家食品卫生检测标准GB/T 4789.16—1994规定对食品霉菌检测包括该菌。黄变米中也经常见到该菌，皱褶青霉主要寄生于比较干燥的谷类上，在白米上寄生，则变成淡暗黄色，无光泽，易碎，在糙米上产生棠花色的斑点。

湖南省畜禽全价配合饲料中霉菌的调查中，皱褶青霉检出率为50.4%。

5.4.29.2 形态与培养特性

属于对称二轮青霉组，皱褶青霉系。菌落生长局限，12～14d直径1.0～1.5cm，多为绒毛状至一定的絮状，浓绿继变为稍灰色。反面最初无色，慢慢变为深色至橙色的点状及块状，在斜面培养时尤以边缘为明显。帚状枝大部分典型，但也常常不规则。梗基长短不一。分生孢子梗光滑，直径2.5～3μm。小梗（10～12）μm×（1.8～2）μm。分生孢子呈椭圆形，（3～3.5）μm×（2.5～3）μm，显著地粗糙，生成纠缠链状（图5-4-43）。

5.4.29.3 毒素

皱褶青霉产生皱褶青霉素，与黄天精化学结构非常类似（结构见黄天精），该毒素是一种肝脏毒，除急性毒性外，能引起肝癌。皱褶青霉还能产生杂色曲霉素，对人和动物可引起肝癌和胃癌。

5.4.29.4 检测和控制

参考桔青霉。

5.4.30 产紫青霉（Penicillium purpurogenum） 

5.4.30.1 食品卫生学意义

国家食品卫生检测标准GB/T 4789.16—1994规定对食品霉菌检测包括该菌。在自然界分布很广，由粮谷、豆类、花生、玉米、糠麸和葵花子都能分离到该菌，本菌产生红色青霉素，为肝脏毒和肾脏毒。

5.4.30.2 形态与培养特性

属于对称二轮青霉组，产紫青霉系。菌落生长稍局限，12～14d直径1.5～2.5cm，绒状或稍呈现絮状；孢子多，在黄色至橙红色菌丝体上为深绿色，继而变为深暗绿色。反面深红色至紫红色并扩散于培养基中。分生孢子梗多自基质生出，（100～150）μm×（2.5～3.5）μm，自气生菌丝分枝而出者则较短、光滑。帚状枝为典型的双轮对称型，紧密。梗基5～8个轮生，（10～14）μm×（2.5～3）μm。小梗细长，端尖，4～6个成为紧密而平行的一簇，（10～12）μm×（2～2.5）μm。分生孢子呈椭圆形至近球形，具厚壁，大多数菌系是粗糙的，偶尔光滑，（3～3.5）μm×（2.5～3）μm（图5-4-44）。

5.4.30.3 毒素

产紫青霉产生红色青霉素，为肝脏毒和肾脏毒。

5.4.30.4 检测和控制

双轮生，暗绿色菌落，反面具有丰富的红色和和亮红色小滴扩散至周围的琼脂中。分生孢子类似于疣孢青霉。分生孢子球形，粉红色。控制主要是防止粮食等的污染。

5.4.31 红色青霉

5.4.31.1 食品卫生学意义

红色青霉（Penicillium rubrum）与产紫青霉很类似， 其区别在于红色青霉具有较淡的灰绿色，在自然界分布很广，由谷类粮食、豆类、花生、玉米、糠麸和葵花子都能分离到该菌，本菌产生红色青霉素，为肝脏毒和肾脏毒。

5.4.31.2 形态与培养特性

属于对称二轮青霉组，产紫青霉系。菌落生长稍局限，12～14d直径1.5～2.5cm，绒状或稍呈现絮状；孢子多，菌落最终为较淡的灰绿色，反面深红色至紫红色并扩散于培养基中。分生孢子梗多自基质生出，（100～150）μm×（2.5～3.5）μm，自气生菌丝分枝者则较短、光滑。帚状枝为典型的双轮对称型，紧密。梗基5～8个轮生，（10～14）μm×（2.5～3）μm。小梗细长，端尖，4～6个成为紧密而平行的一簇，（10～12）μm×（2～2.5）μm。分生孢子呈椭圆形至近球形，具厚壁，大多数菌系是粗糙的，偶尔光滑，（3～3.5）μm×（2.5～3）μm（图5-4-45）。

5.4.31.3 毒素

产紫青霉和红色青霉均产生红青霉毒素（rubratoxin），按化学结构分为红青霉毒素A、B两种 ，该毒素为肝脏毒。由红色青霉所产生的毒性物质中可分离出红色青霉毒素A及B结晶，主要产物为红色青霉毒素B，其毒性也较大。红色青霉素A、B的分子量分别为520及518。红色青霉素的纯结晶在水中的溶解度不大，可溶于醇类和酯类中。红色青霉素A在乙醇中较红色青霉素B易溶，在醋酸乙酯中则相反，借此可在混合状态下将二者分离。

红色青霉毒素纯品对小鼠LD₅₀（经腹腔），A为6.6mg/kg体重，B为3.0mg/kg体重；所以红色青霉毒素B的毒性较A为高。红色青霉素B对大鼠LD₅₀经口为400～450mg/kg体重。有研究认为红色青霉毒素B有致突变性及致畸性。牛羊中毒主要表现肝炎、胃肠炎和出血综合征。

5.4.31.4 检测和控制

参考桔青霉。

5.4.32 娄地青霉

5.4.32.1 食品卫生学意义

娄地青霉（Penicillium roqueforti）属于不对称青霉组，绒状青霉亚组，娄地青霉系，条件致病菌。广泛分布于自然界，常见的腐生菌。常从土壤、腐败有机物和植物中分离到。不产毒的菌种在工业上常用作发酵剂，如制作干酪、生产脂肪酸用于医药；产生风味物质、多糖、蛋白酶和抗菌物质等，也可产生生物碱和毒素物质，包括娄地青霉毒素（PR 毒素）及其衍生物（图5-4-46）。有报道称用娄地青霉制作的干酪食用后引起人的咳嗽、呼吸困难、不适，肺活量减少等。在蓝色干酪中发现极少量的娄地青霉毒素。

5.4.32.2 形态与培养特性

帚状枝显著不对称，常有三次分枝。分生孢子梗极粗糙，直径4～6μm，梗基也粗糙，小梗直径3～3.5μm。分生孢子呈球形，壁厚而光滑，直径4～6μm。分生孢子链呈直柱状纠缠的链状（图5-4-47）。

在察氏培养基上，室温10～12d其菌落可长到5.0～6.0cm大小，菌落生长蔓延，扩展。表面光滑，呈绒状，有不规则的“珠网状”边缘。“珠网状”是由分生孢子梗向各方向生长形成的菌丝束组成的。表面开始蓝绿色，以后转为暗绿色。背面无色或暗绿色。

5.4.32.3 毒素

产生异烟曲霉棒曲麦角酸C、青霉酸、展青霉素、桔青霉素、娄地青霉毒素和球二孢菌素（botryodiploidin），这些毒性物质具有致突变和致癌作用，作用于肝、肾和神经系统，引起损害。娄地青霉毒素抑制RNA和蛋白的合成，娄地青霉毒素的LD₅₀为10mg/kg，雄鼠LD₅₀为169mg/kg，雌鼠为184mg/kg。注射此毒素后损伤神经系统，引起瘫痪；能够引起大白鼠、小白鼠死亡，口服致死剂量115mg/kg；主要是引起靶细胞RNA、蛋白质的合成，进而影响细胞功能。球二孢菌素能够抑制细胞繁殖。

5.4.32.4 检测和控制

参考桔青霉。

5.4.33 普通青霉

5.4.33.1 食品卫生学意义

普通青霉（Penicillium commune）在干制的肉品中常见。产生赭曲霉毒素和圆弧青霉偶氮酸，在最适生长条件20～25℃，水分活性0.97～0.96为产毒最佳条件，为重要的食品贮藏伴随菌，可寄生在食品、粮食及饲料中并产毒。赭曲霉毒素可污染玉米、大麦、小麦，大米、荞麦、大豆花生、棉籽等各种食品原料及其制品，火腿、鱼制品以及饲料也有一定程度的污染。在谷物上20～25℃、含水率高于16%时污染更严重。污染饲料的毒素在动物的肝、肾、脂肪中蓄积较多，这是肉食污染的重要原因。

5.4.33.2 形态与培养特性

小梗单层，在分枝或不分枝的分生孢子梗上有瓶梗，分生孢子链呈刷状；不分枝的分生孢子链一次轮生，两次分枝，对称轮生，如果不对称则多轮生。分生孢子球形，光滑至粗糙，直径2～5μm，绿色至蓝绿色。菌丝体白色，直径1.5～5μm，无色透明，具横隔，分枝。分生孢子梗分枝或不分枝，光滑或粗糙，透明或有色，100～250μm。气生菌丝少，呈绒状。菌落下的培养基有的着色，有的不着色。普通青霉的分生孢子呈黄色、黄绿色或绿色等。在察氏培养基中培养初期孢子萌发，长出白色菌丝体，形成小的绒状菌落。二、三天后从菌落中心开始产生绿色或黄绿色的分生孢子，菌落中心为绿色，外圈为白色。菌落扩展有局限性。培养基下面有的产生色素，有的则不产生（图5-4-48）。

5.4.33.3 毒素

普通青霉能够产生赭曲霉毒素、烟曲霉棒麦角素A和B（SM-2）和圆弧青霉偶氮酸，还能产生一些毒性生物碱，赭曲霉毒素是一种相当稳定的化合物，在乙醇溶液中置冰箱保存一年以上不被破坏。OA的含量最高，且毒性最强，主要侵害肾脏，是一种烈性肾脏毒，当人和畜禽持续摄入含毒食物及饲料时，不仅会出现急性症状，也可形成严重的慢性中毒、致癌、致畸等。

赭曲霉毒素微溶于水，溶于有机溶剂和稀的碳酸氢盐水溶液（如5%碳酸氢钠）中。在紫外光下OA呈蓝绿色荧光，OB呈蓝色，OC呈亮绿色。因OCT（赭曲霉毒素）的分子量小，故无免疫原性，只有与蛋白质或多肽载体结合后，才能刺激机体产生相应抗体。

毒素的致病性表现如下。

① 急性毒性 OCT主要损害肾脏。病理变化包括肾小管萎缩，肾间质纤维化及肾小球透明样病变等。

② 慢性毒性 主要损伤肝脏可见实质细胞变性、透明变性、灶性坏死等，脾、淋巴结，扁桃体等组织也可观察到坏死性病变。

③ 致癌性和致畸性 Broun等人用妊娠大白鼠作的实验证明有致畸性，用小白鼠作实验证明对肾脏有致癌性，按248～276μg/d持续投毒15周（总量为26～29mgOA），即有肾细胞癌的发生。另外，给孕期7～12d的小白鼠腹腔注射5mg/kg体重的OA，出现胎鼠死亡率增加，胎鼠重量降低、畸形等现象。

5.4.33.4 检测和控制

分离培养 常用察氏培养基分离产毒菌。在谷物培养基中，以碎小麦为基质的产毒效果最好。产毒霉菌在25～28℃，高湿度、阴暗静置条件下培养1～2周产毒效果较好。

OCT的检验方法与AFT基本相似，主要有生物学、化学和免疫学方法。

（1）生物学方法

① 鸡胚试验 将提取的OA用5%碳酸钠水溶液作不同倍数稀释，分别接种于5日龄的健康鸡胚气室内（或卵黄内）0.1mL，接种后每天观察鸡胚死亡情况直至21日龄。根据记录计算出LD₅₀所需毒素量。

② 其他动物试验 用大白鼠，小白鼠、雏鸡、雏鸭等动物进行饲喂试验，均可检验OA。

③ 其他试验 也可利用抑菌试验、荧光反应、斑点试验等生物学方法检验OA。

（2）免疫学方法

① 抗体的制备 OA为半抗原物质，必须与大分子载体结合后才具有免疫原性。将偶合抗原透析纯化与福氏完全佐剂乳化，免疫家兔即获得OA抗体。

② 检测 由于OA在食品中含量都较低，用一般化学和生物学检测方法常缺乏特异性或灵敏度不高，用免疫学检测法能克服这些缺点。

Michael（1983）利用酶联免疫吸附试验（ELISA）检测大麦中的OA。另外，还采用斑点酶联免疫吸附试验（Dot-ELISA）对OA进行了检测，也获得了满意的结果。液相、质谱方法是常规方法。

控制措施主要是防霉限量。

5.4.34 纯绿青霉

5.4.34.1 食品卫生学意义

纯绿青霉（Penicillium viridicatum）也称为鲜绿青霉，主要见于坚果仁、苹果、葡萄、红胡椒、无花果、壳类、小麦、干豆、可可、咖啡豆、大豆等食品中的真菌污染。能够产生赭曲霉毒素。纯绿青霉产OA的能力较赭曲霉强，因此在以赭曲霉为OA主要产毒菌的温热带地区。农产品（粮食、咖啡豆等）中OA的污染水平一般不高，而以纯绿青霉为主要污染；荷兰、挪威、瑞典、巴西、美国、大麦、英国、乌拉圭、中国谷物中OA的污染率和污染水平较低。由于纯绿青霉和OA等产生菌广泛分布于自然界，因此多种农作物和食品均可被OA污染，包括粮谷类、罐头食品、豆制品、调味料、油、葡萄及葡萄酒、啤酒、咖啡、可可和巧克力、中草药、橄榄、干果、茶叶等。

动物饲料中OA的污染也非常严重，进食被OA污染的饲料后导致动物体内OA的蓄积，由于OA在动物体内非常稳定，不易被代谢降解，因此动物性食品中尤其是猪的肾脏、肝脏、肌肉、血液、奶和奶制品等中常有OA检出，人通过进食被OA污染的农作物和动物组织暴露OA，OA是欧洲国家膳食中的主要污染物。

5.4.34.2 形态与培养特性

属于不对称青霉组，束状青霉亚组，纯绿青霉系。菌落生长局限，在察氏培养基上12～14d直径2.5～3.5cm，亮黄绿色，有时有狭窄带蓝绿色带紧邻于白色边缘的内侧，极厚，通常为显著的粒状，老年时变为浊褐色。反面纯淡黄色至纯褐色。帚状枝正常的有三层分枝，常常副枝及梗基生在同一高度。分生孢子梗大部分直径3.5～4.5μm，但有时达6μm，粗糙至很粗糙。小梗（7～10）μm×（2.5～3）μm。分生孢子椭圆形，达4.5μm×3.3μm，或亚球形，直径约3.5μm，略粗糙，成纠缠链状或不确定的直柱状（图5-4-49）。纯绿青霉的最低水分活性为0.83～0.86。

5.4.34.3 毒素

纯绿青霉产生赭曲霉毒素和桔青霉素。产生的毒性物质还有黄麦格素（xanthomegnin）、紫蜂蜜霉素（viomellein）、紫黄嘌呤（vioxanthin）和黄绿曲霉素（xanthoviridicatin）等代谢产物，可引起肺的肿瘤。

5.4.34.4 检测和控制

菌落呈淡黄绿色，分生孢子梗粗糙，其余参考桔青霉。

5.4.35 疣孢青霉

5.4.35.1 食品卫生学意义

疣孢青霉（Penicillium verruculosum）产生赭曲霉毒素、桔青霉素、黄曲霉毒素和疣孢青霉原（verruculogen），环境中分布十分广泛，在土壤、湖水、小麦种子、苹果、榛子、皮毛、马铃薯、谷物、酒、桔子汁和药片中均发现有该菌。疣孢青霉还能够产生青霉震颤素A、疣孢菌醇、verrucosidin等毒素。能够引起DNA的损伤。疣孢青霉原阻止钙离子通道，激活钾离子通道。

5.4.35.2 形态与培养特性

与变幻青霉极为相似，为双轮生分枝，但黄色菌丝量较变幻青霉少；分生孢子球形，表面具有丰富的刺状结构，粉红色（图5-4-50）。

5.4.35.3 毒素

疣孢青霉能够产生疣孢青霉原、青霉震颤素A（penitrem A）、疣孢菌醇（verrucarol），疣孢青霉原为无色块状结晶，都易溶于氯仿、乙酸乙酯、丙酮，微溶于甲醇，不溶于水、正己烷，分子量511，分子式C₂₇H₃₃N₃O₇。疣孢青霉原和烟曲震颤原（fumitremorgin）B为顺式构象，都属于致震颤真菌毒素（tremorgenic mycotoxin），为神经毒素（图5-4-51）。烟曲霉也能产生此毒素。verruculogen和fumitremorgin B在相应位置具有羟基，此位羟基可能是致震颤活性所必需。在发酵的肉制品中能够发现5种震颤真菌毒素，包括疣孢青霉原、青霉震颤素A、网褶菌素（paxilline）、verrucosidin、青霉震颤素B。这几种毒素对人的淋巴细胞损伤其DNA，以verrucosidin毒性最强。

5.4.35.4 检测和控制

二轮生，黄色菌丝少，分生孢子球形，粉红色。其余参考桔青霉（图5-4-52）。

5.4.36 变幻青霉

5.4.36.1 食品卫生学意义

该菌产生展青霉素和震颤真菌毒素，在CYA培养基中可产生丰富的毒素，而在YES培养基中产生少量的毒素。变幻青霉可在土壤、淀粉含量丰富的谷物及棉织物上多见。

5.4.36.2 形态与培养特性

菌落中产生气生菌丝处呈黄色，背面橘红色、橙黄色或绿褐色；分生孢子梗较短，直径2.5～3.0μm，壁光滑；间枝单层，5～7个，长7.5～10μm；小梗披针形，（10～12）μm×（1.8～2.2）μm；分生孢子椭圆形，两端稍尖，（3.0～3.5）（7～8）μm×（2.0～2.5）μm。产生绿色而边缘有红晕的菌落（图5-4-52）。

5.4.36.3 毒素

变幻青霉（Penicillium variabile）产生展青霉素和致震颤神经毒素。

5.4.36.4 检测和控制

黄色菌丝上具有暗绿色，尤其是菌落边缘，分生孢子梗与岛青霉的最主要区别是小梗长而呈锥状，而不是瓶状。毒素用液相色谱法检测比较准确。

除上述几种青霉菌与食物中毒有关外，还有一些青霉也能产生引起食物中毒的青霉毒素，但由于报道的不多，资料也相对较少，不能形成完整的描述，在食物中毒性疾病报道中还没有报道，如赭鲑色青霉（P. ochrosalmoneum）、垫状青霉（P. pulvillorum）、瘿青霉（P. fellutanum）、纠缠青霉（P. implicatum）、暗蓝青霉（P. lividum）、变灰青霉（P. canescens）、詹森青霉（P. jensenl）等，其食品卫生学意义有待于今后加强研究。

5.4.37 镰刀菌及其毒素

镰刀菌（Fusarium）属种类多，分布广，从平原到珠穆朗玛峰的高山，从海洋到高空，从植物到动物均可检出本菌属的菌株。其中许多是危害各种作物的病原菌，如引起小麦、水稻、玉米和蔬菜等病害及各种作物的病原菌。有些寄生在植物上，如粮食及饲料上，使其霉变，产生毒素，人和动物食后发生中毒。

镰刀菌属的分类与曲霉和青霉相比更加困难，属于子囊菌亚门、核菌纲、肉座菌目、丛赤壳属、丽赤壳属、赤霉属、隐壳霉属等。镰刀菌属在马铃薯-葡萄糖琼脂或察氏培养基上气生菌丝发达，高达0.5～1.0cm，较低的为0.3～0.5cm，或者气生菌丝稀疏，甚至完全无气生菌丝。由营养菌丝组成的集团组织称为子座。通常子座上生长分生孢子梗座，分生孢子梗座产生大量分生孢子时，黏聚成的黏团，称为黏孢团。

孢子的形态是分类的依据之一。分生孢子有两种类型，即大分生孢子和小分生孢子。大分生孢子由气生菌丝或分生孢子座产生，或产生在黏孢团中，形态多种多样，有镰刀形、线形、纺锤形、披针形、柱形、腊肠形、蠕虫形、鳝鱼形等。顶细胞形态不一，呈短喙形、锥形、钩形、线形、柱形等。大分生孢子为多细胞、多隔。小分生孢子生于分枝和不分枝的分生孢子梗上，小分生孢子的形态也不一样，呈卵形、梨形、椭圆形、圆形、纺锤形等，一般是单细胞，少数有1～3个隔。通常小分生孢子的量比大分生孢子多。

气生菌丝、黏孢团、子座、菌核可呈现各种颜色，基质也可被染成各种颜色。菌丝与大分生孢子上有时有厚垣孢子，厚垣孢子间生或顶生，单个或多个成串，或呈结节状。有时生于大分生孢子的孢室中，无色或有色，光滑或粗糙。

有些镰刀菌具有有性繁殖器官，即产生闭囊壳，其内含有子囊及8个子囊孢子。子囊壳产生于子座上，子囊壳卵圆形或圆形，深蓝色至黑紫色，粗糙或光滑，子囊孢子椭圆形、梭形或新月形，无隔或可有3个隔，无色。

在镰刀菌属中，很多菌种都可产生毒素，引致人畜的中毒症，而且许多种可同时产生多种毒素，其中重要的产毒菌有：禾谷镰刀菌（F.graminearum）、梨孢镰刀菌（F.poae）、拟枝孢镰刀菌（F.sporotrichioides）、雪腐镰刀菌（F.nivale）、三线镰刀菌（F.tricinctum）和串珠镰刀菌（F.moniliforme）。

5.4.38 禾谷镰刀菌

5.4.38.1 食品卫生学意义

禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）是小麦赤霉病的主要致病菌，也可引起人、畜中毒。此菌分布全国各地，尤其是江苏、浙江、湖北、安徽、黑龙江等省分布最广。小麦、玉米、土壤等常见。产生赤霉烯酮、雪腐镰刀菌烯醇和镰刀菌烯酮-X，该菌能引起田间禾本科作物病害，如引致小麦赤霉病。该菌在贮粮病害中，能使小麦、玉米等粮食作物发热霉变。在粮食中生长产毒，引起人、动物的中毒。

5.4.38.2 形态与培养特性

本菌属于变色组中唯一的一个产毒种。菌丝分枝，有隔、透明、玫瑰色，直径1.5～5μm。一般野生型菌株在培养基上不产生孢子，但菌丝中存在膨大细胞。膨大细胞呈球形或卵形，单个或成串，顶生或间生，壁薄，透明，直径6～14μm（图5-4-53）。

大分生孢子近似镰刀形、纺锤形、披针形、椭圆形，弯曲或稍直，顶端逐渐变细，细胞较长，大多数为3～5个隔，极少数1～2个隔或6～9个隔。无色，聚集时呈粉色。大分生孢子的大小，3隔者为41μm×4.3μm；5隔者为51μm×4.9μm；7隔者为73μm×5.4μm。无小分生孢子。一般无厚垣孢子，如有也极少。菌核呈各自深浅不同的紫红色，暗紫红色、鲜亮玫瑰色或无色。有性繁殖：子囊壳散生或聚生，卵圆形或圆形，深蓝色。子囊棍棒状，无色，内有8个纺锤形子囊孢子（图5-4-54、图5-4-55）。

本菌在马铃薯-葡萄糖琼脂上，菌丝呈棉絮状，生长茂盛，长度可达5～7mm。初期白色，然后呈白玫瑰色、赭玫瑰色、洋红-紫红色，中央常有黄色气生菌丝区。反面洋红色或淡砖红色-赭色。通常无厚垣孢子，但在菌丝中可见膨大细胞。膨大细胞呈球形或卵形，单个或成串，顶生或间生，壁薄，透明，直径6～12μm。该菌属好氧嗜中温菌，生长发育和繁殖适温20～40℃。

5.4.38.3 毒素

本菌主要寄生在禾本科植物上，一般侵染大米、麦类、玉米，并产生玉米赤霉烯酮、T-2毒素、雪腐镰刀菌烯醇和镰刀菌烯酮-X等有毒物质。禾谷镰刀菌是赤霉病麦的主要病原菌，主要引起小麦、大麦和元麦的赤霉病。

5.4.38.4 检测和控制

菌体可用形态结构特征鉴别。毒素用薄层层析法、液相色谱法、生物检测法（包括皮肤反应法、兔网状红细胞法、小鼠致死毒性法、原虫致死毒性法、鸡胚法、鸭雏呕吐法和抑菌法等）进行检测。

5.4.39 梨孢镰刀菌

5.4.39.1 食品卫生学意义

梨孢镰刀菌（Fusarium poae）在燕麦、甜瓜、小麦和玉米上分布，亦可从少数饲料中检出。可产生梨孢镰刀菌素，引起食物中毒、动物饲料中毒症、消化道如食管、胃的恶性肿瘤；所产生的单端孢霉烯族化合物还可引起食物性白细胞缺乏症。

5.4.39.2 形态与培养特性

本菌属于枝孢镰刀菌组。分生孢子梗呈树枝状分枝，在其端部密枝多生，上面着生大分生孢子。菌丝及分生孢子梗的分枝常对生及轮生。大分生孢子甚少，为镰刀形、纺锤-椭圆形、新月形、窄瓜子形、稍弯曲或稍直，通常有1～3个隔、光滑、透明，生于气生菌丝中，无分生孢子梗座。脚细胞不明显，少数有乳头状突起的脚细胞，2～5个隔，壁光滑，透明。2隔大型分生孢子（15～30）μm×（2.5～5）μm；3隔的为（19～30）μm×（3.5～5）μm；5隔的为（30～36）μm×（4～5.2）μm。瓶状小梗细长，短的呈酒瓶状，着生小分生孢子。小分生孢子主要呈球形、梨形、柠檬形、倒卵形或椭圆形，也有纺锤形、窄瓜子形的，不分隔或有1个隔，无色透明，生于桶状的瓶形小梗上，通常呈假头状着生，绝大多数为间生，少数顶生，单个、成串及结节状，有时呈短链状。球形小型孢子直径4～8μm，其他小形分生孢子无隔，（8～10）μm×（3～6）μm；1个隔的卵形、梨形小型分生孢子（10.5～16）μm×（4.5～7.4）μm；纺锤形、椭圆形的小型分生孢子（12～22.5）μm×（3.6～4.5）μm。小型分生孢子的数量多于大型分生孢子的数量。瓶形小梗（1.5～2.0）μm×2.5μm。厚壁孢子圆形或拟椭圆形，大多间生，少数顶生，单数或数个成串，或呈结节状，赭黄色、无菌核（图5-4-56、图5-4-57）。

在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上生长良好，菌落呈蛛丝状、丝状或絮状，有时略呈粉状，气生菌丝一般为白色或玫瑰色，淡黄色-黄橙色。背面呈深浅不同的洋红色，或黄色-灰黄橙色，无黏孢团或非常稀少。菌落扩散速度快，5d直径可达7.2cm，高达7～8mm。菌落发育良好时，白色菌丝较少，分生孢子梗短；发育良好时，模糊的白色菌丝或略呈粉红，具有强烈的甜味/水果味。

5.4.39.3 毒素

本菌产生梨孢镰刀毒素、T-2毒素、HE-2毒素、新茄病镰刀菌烯醇、乙酰T-2毒素、单端孢霉烯族化合物等有毒物质。本菌主要从麦类或玉米类检出，亦可从少数饲料中检出。

5.4.39.4 检测和控制

主要鉴定依据为培养和镜检特征。应该与拟枝孢镰刀菌区别，梨孢镰刀菌厚壁孢子较少，大分生孢子1～3个隔者多，5个隔者少，拟枝孢镰刀菌则相反。控制措施主要是防霉去毒，并改进粮食保管方法及饮食习惯。

5.4.40 拟枝孢镰刀菌

5.4.40.1 食品卫生学意义

拟枝孢镰刀菌（Fusarium sporotrichioides）主要寄生于燕麦、小麦、玉米、稻、甜瓜、豆壳等粮食作物和产品上，产生拟枝孢镰刀菌素、T-2毒素、丁烯酸内酯和新茄病镰刀菌烯醇。浙江曾发生一起因玉米秆污染该菌饲喂牛中毒事件，发病61头，死亡33头。病牛表现反刍食欲减退，精神沉郁，腹泻，结膜充血，里急后重，角弓反张，肌肉震颤等，最后死亡。

5.4.40.2 形态与结构特征

本菌为枝孢镰刀菌组的菌种之一。从营养菌丝分出树枝状的分生孢子梗，从细尖的瓶状小梗分出大分生孢子。大型分生孢子产于气生菌丝或分生孢子梗座中镰刀形、纺锤-镰刀形、披针形，弯曲，有脚细胞，3～5隔。3个隔，（22～35）μm×（3.6～4.7）μm；5个隔，（37～45）μm×（4.0～5.2）μm。两端逐渐变窄。基部有脚细胞，有1～5个隔。小分生孢子生于气生菌丝的分生孢子梗的多芽细胞上，通常稍稍稀疏，呈椭圆形、球形、梨形、近披针形、近镰刀形，纺锤形或卵形，透明。壁光滑，无隔或有1个隔。厚垣孢子生于菌丝，间生，数量多，单个或成串，球形，壁光滑、透明。成熟时变为淡褐色。菌核呈紫色或无菌核。

本菌在马铃薯-葡萄糖培养基上，气生菌丝生长茂盛，菌落呈棉絮状，有绢丝状的光泽。初为白色，很快变成樱桃红色。菌落反面呈粉红色-紫红色（图5-4-58～图5-4-60）。

5.4.40.3 毒素

产生的有毒代谢产物有：拟枝孢镰刀菌素、T-2毒素、新茄病镰刀菌烯醇、二醋酸、丁烯酸内酯、玉米赤霉烯酮等。

5.4.40.4 检测和控制

主要是通过镜检观察拟枝孢镰刀菌的菌丝和孢子的形态特征包括大型分生孢子、孢子排列，以及菌落生长特征。毒素检测可用薄层层析法、液相色谱法及核酸检测法等进行检测。控制措施是防霉限量。

5.4.41 三线镰刀菌（Fusarium tricinctum） 

5.4.41.1 食品卫生学意义

本菌主要寄生于玉米、豆类和小麦的种子上，可产生T-2毒素，丁烯酸内酯，二乙酸镳草镰刀菌烯醇和玉米赤霉烯酮，可引起人的食物中毒或动物的饲料中毒。

5.4.41.2 形态与结构特征

本菌为枝孢镰刀菌组中的菌种之一。大分生孢子长在分生孢子座和黏分生孢子团内，镰状弯曲或椭圆形弯曲，脚细胞很明显，呈镰刀-纺锤形，有1～5个隔，常见的为3～5个隔。小型分生孢子散生在气生菌丝中或聚成假头状，梨形或柠檬形、卵形-椭圆形，纺锤近披针形或稍呈镰刀形，无或1个隔。3个隔（26～38）μm×（3～4.7）μm；5个隔（34～53）μm×（3～4.8）μm。厚垣孢子间生、单个或成串，球形、壁薄，透明（图5-4-61、图5-4-62）。

本菌在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，菌落呈棉絮状，洋红色，背面呈不同的浅粉红色至红紫色。

5.4.41.3 毒素

本菌常常从土壤、豆类、玉米和小麦中检出。主要产生T-2毒素、玉米霉烯、丁烯酸内酯、HT-2毒素、二乙酸镳草镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮、丁烯酸内酯等为代谢产物。T-2毒素经呼吸道吸入中毒报道很少，主要是经口中毒，T-2毒素经黏膜的吸收率较高，并可直接破坏黏膜的毛细血管，使其通透性增加。新生或未成年动物比成年动物对毒素更敏感。

5.4.41.4 检测和控制

主要是通过镜检观察三线镰刀菌的菌丝和孢子的形态特征包括大型分生孢子、孢子排列，以及菌落生长特征。毒素检测可用薄层层析法、液相色谱法及核酸检测法等进行检测。

改进粮食保存措施，改变饮食习惯。

5.4.42 串珠镰刀菌（Fusarium moniliformin） 

5.4.42.1 食品卫生学意义

在我国从食管癌高发地区如河南林县、辉县，河北省武安县、陟县；胃癌高发区的山东省蓬莱等地的粮食如玉米、小米、小麦粉、稻谷、甘蔗、玉米和高粱以及胃液中分离出该菌。其代谢产物为串珠镰刀菌素和玉米赤霉烯酮。串珠镰刀菌有合成亚硝基化合物的作用，与食管癌、胃癌的发生有密切关系。

5.4.42.2 形态与结构特征

本菌小分生孢子呈卵圆形、椭圆形、腊肠形、近披针形，无隔或有1个隔，直或稍弯曲，透明；（3～7）μm×（2～4.8）μm；集结成链状或偶见假头状。瓶状小梗较细长，（20～30）μm×（2～3）μm。大分生孢子生于子座、黏孢团或气生菌丝上，呈锥形或镰刀形、纺锤形、棍棒形、线形，平直或弯曲，透明，壁薄。孢子两端逐渐变细，或粗细均匀一致，或顶细胞长而窄、弯，基部有脚细胞，椭圆形弯曲或几乎平直，呈楔状；一般多为3～5个隔，3个隔的大小为（30～60）μm×（2.5～3.5）μm，5个隔为49μm×3.1μm。6隔的大小平均为（56～60）μm×（4.5～4.8）μm。孢子成堆时呈微白-赭色，赭-玫瑰色。无厚垣孢子，有些菌株可以形成菌核。有子座及菌核（球形，80～100μm），呈黄、褐或紫色（图5-4-63、图5-4-64）。

在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，菌落呈棉絮状，气生菌丝比高为0.2～0.5cm，有些菌株平铺或局部低凹。菌落的颜色为白色，浅粉色、淡紫色；背面为较浅的黄、赭、紫红乃至蓝色。试管壁或菌落中央有一定程度的绳状或束状的趋势。气生菌丝的色泽随菌株及培养基而异：白色、浅粉红色、淡紫色。基质反面为较淡的黄、赭、紫红乃至蓝色，或它们之间的颜色。野生型菌株一般产孢子良好，在气生菌丝层上见有一层稍稍反光的、松散的细粉就是散落成堆的孢子。某些菌株在菌落中央产生粉红色、粉红-肉桂色的黏孢团，个别菌株为暗蓝色，黏孢团含大量小型分生孢子及较多的大型分生孢子。

5.4.42.3 毒素

（1）串珠镰刀菌素（MON）由寄生于玉米、燕麦、小麦、水稻等禾本科植物上的串珠镰刀菌产生，包括赤霉菌素及串珠镰刀菌素等有毒代谢产物。串珠镰刀菌素（MON）主要由串珠镰刀菌、燕麦镰刀菌、尖孢镰刀菌、木贼镰刀菌、半裸镰刀菌、镰状镰刀菌、同色镰刀菌和锐顶镰刀菌等产生。目前为止，已发现有20多种镰刀菌能产生MON。

MON纯品为黄色针状结晶，分子式C₄HO₃R（R=H/Na/K），其自由酸的化学名称为3-羟基环丁-3烯-1，2二酮。MON在自然界中常以钠盐或钾盐形式存在，呈水溶性。

MON对实验动物有强烈的毒性，对7日龄北京鸭的LD₅₀为3.64mg/kg，对雌性和雄大鼠的LD₅₀分别为41.57mg/kg和50.0mg/kg（经口）。主要是心肌损害形成的症状。MON除对实验动物有较强的毒性作用外，对植物还有长期调节和毒性作用。

（2）伏马菌素（Fumonisin FB）伏马菌素是一种霉菌毒素，是由串珠镰刀菌（Fusarium moniliforme）和多育镰刀菌（F.proliferatum）等产生的水溶性代谢产物，是一类由不同的多氢醇和丙三羧酸组成的结构类似的双酯化合物。主要污染谷物，以玉米为主（图5-4-65、图5-4-66）。

① 伏马菌素来源与发生 1988年，南非和美国的研究人员Gelderblon等首次从串珠镰刀菌培养液中分离出伏马菌素。随后，Laurent等又从伏马菌素中分离出伏马菌素B1（FB1）和伏马菌素B2（FB2）。粮食在加工、贮存、运输过程中易受上述两种真菌污染，特别是当温度适宜时，更利于其生长繁殖，从而产生出一类结构性质相似的毒素，伏马毒素可以通过粮食加工、饲料生产等过程对畜牧业乃至人类健康产生较严重的危害。

伏马菌素还可以来自F.napiforme， F.thapsinum，F.anthophilum，F.verticillioides，F.dlamin，F.fujikuroi F.globosum，F.oxysporum，F.proliferatum等菌产生。

② 伏马毒素种类和特性 到目前为止，全球共发现的伏马菌素有FA1、FA2、FB1、FB2、FB3、FB4、FC1、FC2、FC3、FC4和FP1共11种，其中FB1、FB2和FB3是其主要组分。FB1对食品污染的情况在世界范围内普遍存在，主要污染玉米及玉米制品。伏马毒素纯品为白色针状结晶，除水溶性外，对热稳定，不易被蒸煮破坏。

③ 粮食污染 粮食中伏马菌素的污染较为普遍，国内外学者研究最多的是玉米。Kpodo等在对来自加纳首都阿克拉四个市场和加工场所的玉米样品进行FB1、FB2和FB3污染的分析中发现，所有的样品均含有伏马菌素，其中1份明显霉变的玉米中总伏马菌素的含量高达52.670mg/kg，其余14份样品总伏马菌素污染水平为0.070～4.222mg/kg。

玉米的污染水平受国家和地区、玉米品种、季节的影响。1995～1996年Amra等对从埃及不同省份收集的120份样品进行了检测，结果显示，冬季收集的白玉米和黄玉米FB1污染率均为最高。伏马菌素还可以污染其他粮食及其制品，且不同地区污染状况也存在差异。我国玉米、小麦等粮食作物中有不同程度FB1污染，我们对长春地区调查新鲜玉米普遍污染伏马菌素，一般在3%～5%。我国食道癌高发区林县的玉米伏马菌素污染率为48%。因此，人们怀疑该地区食道癌高发与食用污染此毒素玉米相关。该毒素已被世界卫生组织列为近年来首先进行研究的几种霉菌毒素之一。

④ 伏马菌素毒性 伏马菌素对人、畜具有促癌和致癌作用，并与我国和南非部分地区高发的食道癌有关。动物试验和流行病学资料已表明，伏马菌素主要损害肝肾功能，能引起马脑白质软化症和猪肺水肿等，现已引起世界范围的广泛注意。对马引起神经失调性疾病，1988年南非研究人员每天以0.125mg/kg体重的水平给马进行皮下注射，大约7d后马开始发疯、发狂，冲撞栏杆而死。解剖发现马的大脑呈现白质软化症状。1989年，美国有很多州陆续发生猪肺水肿、胸积水，还可造成猪生殖系统的紊乱，如早产、流产、死胎和发情周期异常等；马大脑白质软化症等动物疾病的暴发和流行，并且这些疾病均集中发生在位于美国中西部地区玉米种植带上的各个州中，并且通过这些州输出的玉米饲料又扩大了疾病流行的地区和延长了流行时间。这种病在南非、阿根廷、巴西均有发现。

1991年南非科研人员对小鼠进行了伏马毒素的毒理试验，试验结果表明，以50mg/kg体重水平饲养小鼠，18～26个月后，发现肝肿瘤患病率急剧上升，这是首次发现伏马毒素引发肝癌的证据。1998年又对大鼠进行了伏马毒素毒理试验，获得相同的结果。

目前国内对于伏马菌素对人体危害性具体情况还不清楚。早在1988年南非科学家就对食道癌发病率高和低的地区进行过调查，结果发现食道癌高发地区的主食玉米受伏马毒素的污染情况比低发区严重，食道癌发病率与伏马毒素污染呈正相关，进一步的动物试验也得到了相同的结果。1994年中国学者和日本学者对食道癌高发区的河南省林县进行了一次调查，发现该地区主食玉米中伏马毒素水平高达30～50mg/kg，发霉玉米中伏马毒素最高值达118.4mg/kg。目前伏马毒素引发食道癌的机理还不清楚，需进一步确证和研究。

5.4.42.4 检测和控制

主要是通过镜检观察串珠镰刀菌的菌丝和孢子的形态特征包括大型分生孢子、孢子排列，以及菌落生长特征。毒素检测可用薄层层析法、气相色谱法、酶联免疫法（ELISA）、高效液相色谱法（HPLC）及核酸检测法等进行检测。饲料中伏马毒素的检测先后使用过薄层色谱法、气相色谱法、酶联免疫法（ELISA）、高效液相色谱法（HPLC）等，目前研究和应用得最多的是利用免疫亲和柱净化后的荧光仪检测法和HPLC法。

控制种植过程中的镰刀菌污染，改进粮食保存措施，改变饮食习惯。

5.4.43 雪腐镰刀菌

5.4.43.1 食品卫生学意义

雪腐镰刀菌（Fusarium nivale）分布很广，土壤中较多见，雪腐镰刀菌在小麦、大麦和玉米等谷物上可以生长。可产生镰刀菌烯酮-X、雪腐镰刀菌烯酮、丁烯酸内酯、玉米赤霉烯酮、雪腐镰刀菌烯醇和二乙酸雪腐镰刀菌烯醇等有毒代谢产物。安徽河南两省玉米、小麦中的DON和ZEN含量平均值分别为424.0μg/kg和187.2μg/kg，检出率分别为76.7%和75.3%。其他省份的玉米、小麦中DON和ZEN含量的平均值为52.2μg/kg和24.1μg/kg，检出率分别为60%和70%。我国北方地区的玉米、小麦、大豆、油菜等均不同程度地受到雪腐镰刀菌等镰刀菌的污染，冰雹灾害后受损的玉米苞叶和未成熟的玉米粒更易污染。

5.4.43.2 形态与结构特征

分生孢子梗呈树枝状，小梗上着生分生孢子。大型分生孢子生于气生菌丝，较少产生于分生孢子梗座或黏孢团中，顶端细胞逐渐变窄呈圆形，弯曲，无脚细胞，0～3个隔。无厚壁孢子或菌核。分生孢子直接产生于气生菌丝中，但在某些菌株中，分生孢子可自小的分生孢子梗座上生出，黏孢团呈鲑橙色、浅橙色，干时呈肉桂色。菌丝直径1.5～5μm，瓶状小梗（7～9）μm×（2.5～3）μm。分生孢子纺锤-镰刀至香肠形弯曲，两端渐变窄，末端钝圆，基部无脚细胞，有时呈楔状，典型的有1～3个隔。无隔的大小为（5～8）μm×（2～4）μm，1个隔（9～23）μm×（2.2～4.5）μm，3个隔（13～16）μm×（2.3～4.5）μm。本菌子座小，透明，呈粉红至砖红色，后期变为革褐色。子囊阶段：雪腐丽赤壳（图5-4-67）。

在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，菌落为致密的羊毛状，白色、玫瑰-苍白色、黄色至褐色。反面苍白色-桃红色至粉红色。菌落5d大小为1.4cm。菌丝呈稀疏的棉絮状、蛛丝状。生长速度：4d后平均菌落直径超过1cm以上，在4℃低温发育良好，培养7～10d可见分生孢子。

5.4.43.3 毒素

雪腐镰刀菌可产生镰刀菌烯酮-X、雪腐镰刀菌烯酮、玉米赤霉烯酮、丁烯酸内酯、雪腐镰刀菌烯醇和二醋酸雪腐镰刀菌烯醇等有毒代谢产物。丁烯酸内酯（butenolide，BUT）对心脏有很强的毒性作用，能引起HepG2细胞死亡，能引起猪、牛的不孕。

5.4.43.4 检测和控制

检测的主要依据是培养及镜检特征。控制措施针对粮食等保存控制镰刀菌的生长。

5.4.44 尖孢镰刀菌

5.4.44.1 食品卫生学意义

尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）可寄生于玉米、小米、小麦、高粱、小麦、燕麦和大麦的种子上以及奶中，可产生玉米赤霉烯酮、恩镰孢菌素和T-2毒素。玉米赤霉烯酮是世界上污染范围最广的镰刀菌毒素之一。世界性分布，亚洲、非洲、澳洲、太平洋岛国、加勒比、中南美等国家和地区均有分布，是植物疾病的病原菌，特别是种植橡胶地区更是常见。

5.4.44.2 形态与结构特性

小型分生孢子生于气生菌丝中，假头状着生，或生于黏孢团中。小型分生孢子形状可以是椭圆形、纺锤-椭圆形、近柱形，窄腊肠形、逗点形、拟肾形、卵形，具0～1个隔，光滑，有的多达7个隔。3个隔（23～45）μm×（2.5～3.5）μm或（16～50）×（2～4.5）μm；5个隔（30～40）μm×（3～4）μm或（22～55）×（2.2～4.8）μm；6～7个隔（50～55）μm×（3～4）μm或（45～60）×4.8μm。大型分生孢子纺锤形、镰刀形、椭圆形弯曲，顶端细胞较长，逐渐窄细、稍尖、很尖或稍窄钝，脚细胞有或无。孢壁薄，有（1～）3～5隔，菌丝中的厚垣孢子顶生或间生，单细胞或双细胞，光滑或粗糙或有疣状突起，单细胞的厚垣孢子圆形或矩圆形，直径约5～13（～16）μm。菌核有或无，如有则为绿-蓝黑色或其他色。直径0.5～0.6mm。气生菌丝有隔，分枝，透明，直径1.5～3（～5）μm（图5-4-68）。

菌株在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，气生菌丝生长良好，棉絮状或蛛丝状，通常白色、苍白-玫瑰色、浅奶油黄色、浅玫瑰-赤红色、浅紫或苍白-浅紫色。反面无色、浅赭色或微灰-浅紫色、浅赭-玫瑰色。气生菌丝有或无编结成绳状的趋势，在气生菌丝上的黏孢团有或无。黏孢团无色或浅玫瑰、赭、蓝色。

5.4.44.3 毒素

尖孢镰刀菌可产生T-2毒素、镰刀菌烯酮-X、二醋酸雪腐镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮、伏马毒素等毒素，可引起动物及人的中毒，对人的致癌性现在并不确定。粉红镰刀菌（Fusarium roseum）及禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）也能产生玉米赤霉烯酮。除食物中毒外，外伤感染包括皮肤、皮下和指甲等。

5.4.44.4 检测和控制

检测主要依据培养和镜检特性。控制粮食等中毒素的产生。

5.4.45 茄病镰刀菌

5.4.45.1 食品卫生学意义

茄病镰刀菌（Fusarium solani）可引起蚕豆的枯萎病，还可造成多种栽培作物如花生、甜菜、马铃薯、番茄、芝麻、玉米和小麦的根腐、茎腐和果实干腐等，并能产生新茄病镰刀菌烯醇、T-2毒素、二醋酸镳草镰刀菌烯醇、丁烯酸内酯和玉米赤霉烯酮。这类毒素能够引起植物疾病，人和动物的急、慢性中毒性疾病。

5.4.45.2 形态与结构特性

小型分生孢子假头状着生，椭圆形、卵圆形、长椭圆形、短腊肠形、逗点形，0～1个隔，光滑。（4～15）μm×（3～5）μm[变化幅度（3～19）μm×（2～6）μm]。大型分生孢子近镰刀形、纺锤-镰刀形、纺锤披针形、纺锤-柱形、稍弯，极个别菌株有双曲线弯曲的大型分生孢子，在很大距离的长度上直径相等。顶端细胞短，稍窄细或变钝，脚细胞有或无。大型分生孢子壁显著厚，2～5（～7）个隔，1个隔居多。3个隔[17～44（～52）]μm×[4～5（～7）]μm，4～5个隔[35～55（～60）]μm×[4.5～5.5（～7）]μm，6～7个隔[45～65（～70）]μm×[5～6.5（～7.2）]μm。厚垣孢子在察氏培养基上产生，顶生或间生，单细胞或双细胞，在较少数的菌株则呈短链或结节状，表面光滑或小疣状突起，浅黄赭色，或无色，单细胞的厚垣孢子通常圆形或椭圆形，直径约7～14（～16）μm。子囊阶段：红壳赤壳（图5-4-69）。

菌株在马铃薯-葡萄糖琼脂（PDA）培养基上，气生菌丝生长良好，棉絮状、低平，或蛛丝状、稍高。在试管壁上常有编结成菌丝绳的趋势，白色、苍白-浅紫色、苍白-浅赭色、苍白-浅黄色。反面浅赭色、浅赭-暗蓝色、浅黄奶油色。气生菌丝的黏孢团有或无，如有则呈白、褐、黄、蓝、绿色或它们之间的颜色。

5.4.45.3 毒素

茄病镰刀菌能产生新茄病镰刀菌烯醇、T-2毒素、二醋酸镳草镰刀菌烯醇、丁烯酸内酯、环孢菌素和玉米赤霉烯酮等毒性产物。除食物中毒外，还可引起人腿部溃疡、坏疽性脓皮病、角膜溃疡、手部脓肿、溃疡，急性髓性白血病、移植感染等。

5.4.45.4 检测和控制

茄病镰刀菌是条件致病菌，分离获得该菌后须做动物试验、动物组织病理组织检查，以及皮内试验等均呈阳性才可确定，主要是确定是否产生毒素。菌体依据培养和镜检特征可确定。

5.4.46 木贼镰刀菌

5.4.46.1 食品卫生学意义

木贼镰刀菌（Fusarium equiseti）主要寄生于大豆种子和幼苗、小麦、大麦和黑麦上，能产生二醋酸镳草镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮、新茄病镰刀菌烯醇和丁烯酸内酯。由这些毒素发挥毒性作用，引起食物中毒及其他疾病。

5.4.46.2 形态与结构特性

缺乏真正的小型分生孢子。大型分生孢子纺锤-镰刀形、弧弓形、披针形，鳗状弯曲、抛物线形弯曲、双曲线形弯曲或近于直，中央细胞明显膨大，顶端细胞窄细，呈长刺或线状，脚胞明显，4～7隔。3个隔（22～45）μm×（3.5～5）μm；5个隔（40～58）μm×（3.7～5）μm；7个隔（42～60）μm×（4～5.9）μm。厚垣孢子间生于菌丝中，成串或成结节状，有极粗的疣状突起或光滑，黄褐色或透明，单个厚垣孢子直径6～10μm（图5-4-70）。

子囊阶段：错综赤霉。

在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，气生菌丝生长较快，棉絮状，白色、乳黄色至褐色。

5.4.46.3 毒素

木贼镰刀菌能产生二醋酸镳草镰刀菌烯醇、玉米赤霉烯酮、新茄病镰刀菌烯醇和丁烯酸内酯等毒性物质。这些毒素具有引起人畜急、慢性中毒，还具有致癌、致畸、致突变的潜在危害。

5.4.46.4 检测和控制

菌体依据培养和镜检特征可确定。控制措施主要是对粮食和饲料中菌体生长繁殖条件进行控制。

另外还有很多能够引起植物疾病同时又能产生一些毒素，引起人类和动物中毒性疾病的镰刀菌不断被发现（图5-4-71）。但由于相关的流行病学资料和毒理学做得相对较少，资料较少，需要以后继续关注。如大刀镰刀菌（Fusarium culmorum）呈世界性分布，引起小麦等萎蔫、腐根、头蔫等疾病，也能产生DON和NIV（nivalenol）等镰刀菌毒素，引起人及动物中毒。节孢状镰刀菌（Fusarium arthrosporioides）产生恩镰孢菌素（enniatins） A、A1、B、B1，B1菌素为一种氧化磷酸化的解偶联剂；环孢菌素A、B、C、D表现强烈的肝肾毒性等。

5.4.47 镰刀菌毒素及其检测

镰刀菌毒素主要通过霉变的粮食和饲料来感染人和动物。由于镰刀菌在自然界中的分布广泛，且产毒菌株与产生的毒素种类之多，对人和动物危害较大，是目前优先研究的霉菌毒素之一，镰刀菌属引起人和动物中毒是由其产生毒素作用的结果。

镰刀菌引起的人和家畜中毒症比较常见，早在19世纪末，苏联和日本就已开展了研究。1882年苏联的远东地区曾发生由镰刀菌霉变的谷物而引致人和动物中毒，称为“醉谷病”。在1913年和第二次世界大战末期前后，苏联西伯利亚地区发生因谷物被拟枝孢镰刀菌和梨孢镰刀菌侵染而产生强烈毒素，致使人食后发生皮肤出血、粒性细胞缺乏、坏死性咽炎、骨髓再生障碍等病症。中毒致死率可达50%～60%，称之为食物中毒性白细胞缺乏症（alimentary toxic aleukia，ATA）。镰刀菌毒素是由镰刀菌属及个别其他菌属也产的有毒代谢产物总称。主要分为单端孢霉烯族化合物（又称为单端孢霉素类）（trichothecenes）、玉米赤霉烯酮（zearalenone）、串珠镰刀菌素（moniliformin）、伏马菌素（fumonisins）及丁烯酸内酯（butenolide）等毒素。常引起人和动物中毒的毒素有：玉米赤霉烯酮、T-2毒素、镰刀菌烯酮-X、雪腐镰刀菌烯酮、新茄病镰刀菌烯醇和丁烯酸内酯等。下面就主要的和中毒机理比较明确的介绍如下。

5.4.47.1 单端孢霉毒素

单端孢霉烯族化合物是由雪腐镰刀菌、禾谷镰刀菌、梨孢镰刀菌、拟枝孢镰刀菌、F.armeniacum、F.avvenaceum、F.bullatum、F.concolor、F.camptoceras、Trichothecium roseum、F.musarium、F.scirpis、F.robustum、F.tumidum等多种菌产生的一类生物活性和化学结构相似的毒素，它是引起人畜中毒最常见的一类镰刀菌毒素。此类毒素包括40多种真菌毒素，化学组成上均含有C、H、O三种元素，且均具有倍半萜烯（sesquiterpene）结构，又称为12，13-环氧单端孢霉素（12，13-epoxytrichothecenes），12，13-环氧基结构是此类毒素毒性的化学结构基础（表5-4-8）。

单端孢霉毒素化学性质稳定，一般能溶于中等极性的有机溶剂，微溶于水。在实验室条件下长期保存不变，在烹调过程中不易破坏。根据环上R1至R5上的取代基的不同，区分为若干不同的毒素，有A、B、C、D四型，主要分为A型和B型两种（图5-4-72）。

5.4.47.1.1 A型毒素

A型毒素主要有T-2毒素、HT-2毒素、二醋酸镳草镰刀菌烯醇和新茄病镰刀菌烯醇。

T-2毒素最初是从带菌玉米中分离出来的，产生该毒素的真菌有三线镰刀菌、拟枝孢镰刀菌、梨孢镰刀菌、半裸镰刀菌、木贼镰刀菌及黄色镰刀菌等。T-2毒素的纯品为白色针状结晶体，分子式为C₂₄H₃₄O₉，熔点为151～152℃。T-2毒素对大鼠的LD₅₀为3.8mg/kg（腹腔注射），染毒后的实验动物可引起呕吐反应。T-2毒素可引起血液中白细胞的减少，现已肯定为食物中毒性白细胞缺乏症（alimentary toxic aleukia，ATA）的病原物质。其毒性作用机制是抑制蛋白质在多聚核糖体上合成时的起始阶段。T-2毒素猫急性中毒的症状主要表现为呕吐、腹泻、厌食、后肢供给失调等，慢性中毒主要表现为白细胞减少。尸检可见骨髓、小肠、脾和淋巴结等部位的广泛的细胞损伤，脑脊膜出血，肺出血，以及肾小管空泡性降解等。此外，T-2毒素还可引起皮肤坏死和口腔损伤。T-2毒素是单端孢霉烯族真菌毒素中一个具有代表性的毒素。T-2毒素的检测方法有薄层色谱法、气相色谱法、酶联免疫吸附法、免疫亲和柱——荧光计法。

产生二醋酸镳草镰刀菌烯醇（DAS）的菌主要是草镰刀菌和木贼镰刀菌。该毒素与T-2毒素有许多相似之处，如损害实验动物骨髓等造血器官，白细胞持续减少，心肌退变出血等。此外，它还可使脑与中枢神经细胞变性，淋巴结、睾丸与胸腺受损害。发生胃肠炎、眼和体腔水肿以及动物抗体减少等。

产生新茄病镰刀菌烯醇的菌有：茄病镰刀菌、梨孢镰刀菌、拟枝孢镰刀菌、燕麦镰刀菌（F.avvenaceum）及黄色镰刀菌等（图5-4-71）。

新茄病镰刀菌烯醇的熔点为171～172℃，毒性对小鼠腹腔注射LD₅₀为14.5mg/kg。有人报道这种毒素引起马、骡和驴等动物的中毒病。中毒后发生痉挛、狂躁、呼吸障碍及脑出血等症状。

5.4.47.1.2 B型毒素

B型毒素主要有雪腐镰刀菌烯醇、脱氧雪腐镰刀菌烯醇及镰刀菌烯酮-X。

脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON），也称为致呕毒素（vomitoxin），能产生该毒素的镰刀菌有禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌和雪腐镰刀菌等。该毒素对动物的急性毒性属于剧毒或中等毒性。DON是赤霉病的病原物质，其毒性作用主要是致呕吐。DON对皮肤的坏死作用小于其他单端孢霉烯族化合物，其致癌、致畸和致突变作用国内外都在研究之中。多数研究证明DON有明显的胚胎毒性和一定的致畸和致突变作用，其致癌作用尚无报道。肾脏可能是DON排泄的主要途径之一，DON在体内有一定蓄积作用，但无特异靶器官。

雪腐镰刀菌烯醇（图5-4-73）和镰刀菌烯酮-X ：雪腐镰刀菌烯醇可由雪腐镰刀菌、单隔镰刀菌产生；镰刀菌烯酮可由单隔镰刀菌、雪腐镰刀菌、水生镰刀菌、尖孢镰刀菌等产生。雪腐镰刀菌烯醇为白色长方形结晶，分子量为312.3，熔点为222～223℃。易溶于水、甲醇、氯仿和二氯甲烷。不溶于己烷和正戊烷。

雪腐镰刀菌烯醇和镰刀菌烯酮-X可引起人的恶心、呕吐、疲倦，头痛；引起大鼠与小鼠的体重下降，肌肉张力下降与腹泻。此外还有与二醋酸镳草镰刀菌烯醇相似的作用，如骨髓与中枢神经损害、脑毛细血管扩张以及脑膜、肠道和肺出血等。雪腐镰刀烯醇对小鼠的LD₅₀，腹腔注射为4.1mg/kg，镰刀烯酮-X对小鼠的LD₅₀为3.4mg/kg（腹腔注射）。

单端孢霉毒素类在食品卫生学上的意义比较重要。已经阐明它引起食物中毒性白细胞缺乏症，也定义为是赤霉病麦中毒的病原物质。此外，它也和某些地方病以及原因不明的中毒有关。单端孢霉素类涉及的产毒菌甚多，产毒条件复杂，所以在食品中出现的机会较多，急性毒性较强。现在此类毒素和黄曲霉毒素一样，是最危险的食品污染物。

下面主要介绍免疫亲和柱——荧光计测定法和薄层色谱法：

5.4.47.1.3 免疫亲和——荧光柱法

原理：试样中的T-2毒素用甲醇提取后，提取液经过滤、稀释后，加入T-2毒素衍生液，以甲醇将亲和柱上的T-2毒素淋洗后收集于小试管中，用荧光计进行测定，T-2毒素在紫外灯下显示荧光。

试剂及设备：-系列真菌毒素专用荧光计；均质器（250mL）；微量移液器（0.5mL）；涡流混合器；塑料注射器（60mL）；VICAMT-2毒素亲和柱；聚乙二醇（PEG），相对分子质量80000；色谱级甲醇；PBS缓冲液；氯化钠；VICAMT-2毒素衍生液；VICAMT-2毒素标定用溶液；0.02%吐温/PBS缓冲液：0.1mL吐温-20+9.9mL PBS缓冲液+490mL水。

检测步骤：

（1）样品提取 称取50g样品、5g氯化钠、10g PEG置于均质杯中，加入150mL25%的甲醇，高速均质1min。用折叠式滤纸过滤，收集25mL滤液于干净的烧杯中，用25mL水将滤液稀释一倍。将T-2毒素亲和柱与塑料注射器相连，取40mL T-2毒素标定用溶液加入到塑料注射器中。

（2）样品制备 在塑料注射器中加入0.5mL的T-2毒素衍生液，用硅胶塞塞好，重复振摇4～5次，然后再置于操作架上。

（3）色谱柱分离测定 将空气泵与亲和柱相连，使注射器中溶液以1～2滴/s的速度通过亲和柱。用0.02%吐温-20/PBS缓冲液以1～2滴/s的速度通过亲和柱，用2mL色谱级的甲醇以1滴/s的速度通过亲和柱，滤液收集于测试管中，将测试管置于荧光光计中进行测定。

注：方法的检测限为0.15mg/kg，测定范围为0～5.0mg/kg。

5.4.47.1.4薄层色谱法

原理：样品经乙腈提取、二氯甲烷净化后，样液滴加在硅胶薄层板上经展开剂展开后，再喷以硫酸甲醇溶液，加热，使毒素在紫外灯下产生一种具有蓝色荧光的物质，根据在薄层板上显示荧光的最低检出量与标准点样比较进行定量测定。

试剂和设备：展开槽，紫外线分析仪，硅胶G薄层板5cm×10cm，微量注射器，吹风机等。

T-2毒素标准溶液：用T-2毒素标准品配制成1mg/mL的无水乙醇溶液，取此液再以无水乙醇稀释成含T-2毒素为4μg/mL的使用液，置于4℃下保存。

检测步骤：

（1）提取与净化 称取粉碎过20目筛的样品20g，置于200mL具塞锥形瓶中，加乙腈50mL左右，提取20min（振摇几次），用折叠式滤纸过渡到200mL烧杯中。

残渣再用乙腈提取2次，每次25mL，合并乙腈，置水浴上将溶液蒸至50mL左右，转移至250mL分液漏斗中，加己烷50mL，振摇1min，放出下层溶液于原烧瓶中。置水浴上将溶液浓缩至10mL左右。

于另一烧杯中加入50mL水、5mL15%三氯化铁溶液，边搅拌边另入氢氧化钠溶液产，使pH达4.6左右，此时液体呈胶状，将配制好的铁胶溶液（约三分之二）加入样品中，充分混匀，静置数分钟过滤至75mL蒸发皿中，用剩余的铁胶溶液充分淋洗烧杯，过滤，滤液一并加入到蒸发皿中，置水浴上浓缩至乙腈完全蒸发（约10min）。剩下的水溶液在室温下冷却，转移到分液漏斗中，用15mL二氯甲烷淋洗蒸发皿后加入分液漏斗，轻轻振摇30s，静置分层，放二氯甲烷层于75mL蒸发皿中，水层再用二氯甲烷提取2次，每次15mL，合并二氯甲烷于蒸发皿中，置水浴上通风挥干，再于冰浴中冷却，准确加入丙酮1mL，充分混合，转移至具塞小瓶中。供薄层层析用。

（2）测定

① 点样 用微量注射器在硅胶G薄层板上距下端1cm处各点三处，标准溶液、样品提取液、样品提取液加标准液各10μL，边点样边用吹风机吹干。

② 展开 在展开槽内加乙酸乙酯-甲苯（3∶1，体积比）15mL，将薄层板浸入溶剂中，展至18cm处，取出挥干。

③ 显荧光 于薄层板上喷一层均匀的20%硫酸甲醇溶液，置110℃下10min，取出后在紫外光分析仪下观察。

（3）观察与判定 应用长波紫外光（365nm）和短波紫外光（275nm）观察。如点样处与标准点相近位置上未出现蓝色荧光点，则样品中T-2毒素的含量在200μg/kg乙腈；若出现荧光点的强度比标准点的最低检出量强，则将样液稀释后再点加，直至样液点的荧光强度与最低检出量的荧光强度一致为止。

（4）计算 T-2毒素含量=0.04×V₁/V₂×n×1000/m（μg/kg）

式中　0.04——T-2毒素最低检出标准量，μg；

V₁——加入丙酮的体积，mL；

V₂——出现最低荧光时滴加样液的体积，mL；

n——样液的总稀释倍数；

m——丙酮溶解时相当样品质量。

5.4.47.2 玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）

玉米赤霉烯酮可由多种菌产生，如禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌、粉红镰刀菌、串珠镰刀菌、三线镰刀菌、茄病镰刀菌、木贼镰刀菌、尖孢镰刀菌等。

玉米赤霉烯酮的纯品为一种白色结晶，化学名称为6-（10-羟基-6氧基-1-十一碳烯基）β-雷锁酸-u内酯[6-（10-hydroxy-b-oxo-1-undecenyl）β-resorcylic acid-u-lactone]。其化学结构如图5-4-74所示，分子量为318，熔点为164～165℃。不溶于水，溶于碱性水溶液、乙醚、苯、二氯甲烷、乙腈和乙醇，微溶于石油醚。

玉米赤霉烯酮可使畜、禽和啮齿类动物发生雌性激素亢进症。在性未成熟的雌猫和雌性幼鼠可引起子宫肥大和阴道肿胀以及乳腺隆突，但长期给予可使卵巢萎缩，在雄猪可引起乳房突起。此外还可引起牛不孕与流产和孕猪流产。与雌酮相比，其活力较弱，约为雌酮的1/1000（皮下注射）和1/100（经口）。

玉米赤霉烯酮具有较强的生殖毒性和致畸作用，可引起雌动物发生雌流毒亢进症，导致动物不孕或流产。如果人食用了含赤霉烯酮的面粉也可引起中枢神经系统的中毒症状，如恶心、发冷、头疼、精神抑郁、共济失调等。ZEN由口进入血液，7d后可在尿中检出。

目前玉米赤霉烯酮的测定方法有免疫亲和柱-荧光计法、薄层色谱法、气相色谱法、高效液相色谱法等。现在主要 介绍免疫亲和柱——荧光测定法和高效液相色谱法。

免疫亲和柱——荧光计测定法：

试样中的ZEN用一定比例的甲醇/水提取，提取液经过滤、稀释后，用亲和柱净化，以甲醇将亲和柱上ZEN淋洗下来，在淋洗液中加入显色剂，然后用荧光计进行定量测定，ZEN在紫外线下显蓝绿色。

系列真菌毒素专用荧光计；均质器（250mL），微量移液器（1.0mL），涡流混合器；玻璃纤维滤纸（1.0μm）；VICAM玉米赤霉烯酮亲和柱；聚乙二醇（PEG），相对分子量为8000；色谱级乙腈；氯化钠；VICAM玉米赤霉烯酮衍生液；VICAM真菌毒素通用标定标准物；0.1%吐温-20/PBS缓冲液。

实验步骤

（1）标定值的设置 使用真菌毒素通用标定标准物。

（2）实验准备

标定荧光计：确认时间为5min；1倍0.1%吐温-20/PBS缓冲液（每月配制一次）。

提取液：乙腈∶水（90∶10，体积比），或者甲醇∶水（80∶20，体积比）。

试剂空白试验：2mL纯水置于测试管中，荧光计读数应为0。

（3）样品提取与稀释 称20g磨细的样品，2g氯化钠置于搅拌杯中；加入50mL甲醇∶水（80∶20）溶液或者乙腈∶水（90∶10）；盖上搅拌杯的盖子，高速搅拌2min；取下盖子将提取物倒入折叠滤纸上，滤液收集于干净的容器中。吸取10mL滤液，置于干净的容器中，用40mL1倍0.1%吐温-20/PBS缓冲液稀释，混匀；稀释液通过玻璃微纤维滤纸过滤，滤液收集于玻璃注射器中。

（4）色谱柱操作与测定

取10mL滤液以1～2滴/s的流速全部通过亲和柱，直至空气进入到亲和柱中。

取10mL0.1% 吐温-20/PBS缓冲液以1～2滴/s的速度通过亲和柱。

取10mL纯水以1～2滴/s的流速通过亲和柱，直至空气进入到亲和柱里面。

用1.0mL HPLC级的甲醇以1滴/s的流速淋洗亲和柱，将所有样品淋洗液（1mL）收集于玻璃测试管中。

将1.0mL Zearala Test显色剂加到测试管的淋洗液中。混匀后，将测试管置于已标定好的荧光计中。5min后读数。

5.4.47.3 丁烯酸内酯（butenolide）

丁烯酸内酯为棒状结晶，其化学结构式如图5-4-75，相对分子量为138，熔点为113～118℃。易溶于水，微溶于二氯甲烷和氯仿，在碱性水溶液中极易水解。

产生丁烯酸内酯的菌主要有：三线镰刀菌、雪腐镰刀菌、木贼镰刀菌、拟枝孢镰刀菌和梨孢镰刀菌、粉红镰刀菌、砖红镰刀菌和半裸镰刀菌等。

三线镰刀菌在沙氏加麦芽糖液体培养基上，3℃暗处培养20～30周，或15℃，8周，可产生三种毒素，其中丁烯酸内酯为最多。可用二氯甲烷提出，去除溶媒后即得结晶。

丁烯酸内酯的简易测定法是将产毒菌株培养物经如上提取，在薄板上层析，遇硫酸呈蓝荧光，喷以2，4-二硝基苯肼呈黄色。

此毒素主要引起牛烂蹄病，牛吃了三线镰刀菌污染的牧草而引起。此种牧草俗称酥油草（学名苇状羊草Festuca arundinacea），故此病也称为酥油草烂蹄症。

丁烯酸内酯是血液毒，对家兔、小鼠和牛有毒性。由于此物为五圆环内酯，故不能排除具有致癌作用的可能。本品除对家兔涂皮有明显反应外，小鼠经口LD₅₀为275mg/kg。

5.4.47.4 伏马菌素（fumonisins）

伏马菌素目前发现有11种结构差异体，在短期内促癌生物分析试验中，伏马素B₁（fumonisinB₁，FB₁）表现出促癌活性，能明显诱发肝脏γ-谷胱苷肽转移酶阳性的形成。说明FB₁对大鼠的促癌作用与毒性作用密切相关。FB₁引起的病理改变表现为进行性肝炎样毒性。随喂养时间的延长，大鼠的肝炎病变进行性加重。

FB₁污染粮食作物的情况比较严重（表5-4-9），从意大利、西班牙、波兰和法国等地的玉米、高粱、小麦和大麦中均分离到数种镰刀菌。产毒培养物通过喂饲养马，脑部病理学检查发现有明显的肝病样改变和延髓水肿。给马静脉注射FB₁，每天用量为0.125mg/kg，每周两次，共7次。在第8d出现明显神经症状，包括精神紧张、偏向一侧的蹒跚、震颤、共济失调、行动迟缓、下嘴唇和舌轻度瘫痪等。FB₁对大鼠具有肝脏毒性，并且在较低浓度时对大鼠具有肾皮质损伤作用。

伏马菌素检测方法主要有免疫亲和柱——荧光法、免疫亲柱——HLPC法、毛细管电泳法、液相色谱/质谱法和单抗ELISA法。

5.4.47.5 镰刀菌素C

Zelolanes和Weibe等从串珠镰刀菌的培养物中分离出一种具有致突变性的有毒物质，命名为镰刀菌素C（fusarinC）。镰刀菌素C不耐热，在100℃下不稳定，在高pH值条件下迅速降解，并可由GSH所分解。

该毒素的分子式为C₂₄H₂₉O₇，与其结构相似的还有镰刀菌素A和D。镰刀菌素C是一种具有高度致突变性的物质，其致突变性质与AFB₁和杂色曲霉素相似，而镰刀菌素A和D不具有致突变性。

用镰刀菌素C处理裸鼠食管上皮细胞后有细胞恶性转化的特征出现，可以在无表皮生长因子的选择性培养基和半固体琼脂上生长形成细胞集落，染色体数量增加，致基因c-myc和v-erb-B表达增强。

5.4.48 麦角菌属

5.4.48.1 食品卫生学意义

麦角菌属（Claviceps）属于子囊菌纲、麦角菌科中的一属真菌。其中包括黑麦麦角菌（Claviceps purpurea）和草麦麦角菌（Claviceps paspali）等。它是一种植物病原菌，一般寄生在黑麦、大麦、小麦、杂草及其他禾谷类牧草的子房内，将子房变为菌核，形如麦种，比麦粒大一些，故称为麦角。我国多见于东北和西北的一些省区。家畜如误食有麦角菌寄生禾谷类杆植物或采食混有麦角的糠麸及谷物可引起中毒。人若食用有麦角的面粉制成的面包，也会发生中毒。当人误食含有麦角毒素的粮食后，可发生呕吐、腹痛、腹泻以及头晕、头痛、耳鸣、乏力的中毒症状，重症者知觉异常、抽搐、四肢坏疽、流产等，亦可发生死亡。家畜误食后，表现流涎、呕吐、腹泻和腹痛，或出现强直性痉挛，最后陷于虚脱。慢性中毒可呈现耳尖、尾部、乳房及四肢末端的皮肤性坏疽。

5.4.48.2 形态与结构特性

麦角的形成：首先是麦角菌的菌丝侵入植物子房中，在其中形成大量的分生孢子。孢子呈卵圆形，两端钝圆，长7～8μm，宽3.5～4μm。此时子房即变成为菌核（麦角）。麦角的外表为紫灰色至黑色，内部呈污灰白色。菌核成熟前，子房仍保持原有形状，但外表形成椭圆形分生孢子，这些分生孢子可由昆虫将其向四处散播，最后子房全部或部分形成坚实的菌核，较原来的菌核大6倍左右。菌核的形状依植物子房的形态不同而有差异，一般多呈棒状，稍弯曲，上面带有纵沟（图5-4-76）。

菌核成熟后落地越冬，春天萌发产生有长柄的子座，一个菌核上可生出数个至数十个红色或灰白色的子座，其柄细长而弯曲。子座头部近似圆形，直径1～2mm。将子座头部纵切后可看到沿着外层有一层排列整齐的子囊壳。因此，在成熟子座的表面可看到许多小的突起。子囊壳瓶状，子囊长圆柱形，子囊孢子线状。

5.4.48.3 毒素

麦角中含有多种生物碱，一般分为麦角胺（ergotamine）、麦角新碱（ergometrine）和麦角毒（ergotoxin）三类。据研究认为，麦角中毒主要与麦角胺有关。急性中毒为恶心、呕吐、腹痛、腹泻，心力衰竭、昏迷等，慢性中毒有不同症状。

5.4.48.4 检测和控制

依据形态可初步判断。对食品中毒素或麦角胺的检测还没有标准化方法，但可以用液相色谱——电喷雾串联质谱法测定血浆中二氢麦角胺，用反相HPLC法、高效液相色谱法分离鉴定食品中的麦角胺。

5.4.49 甘薯黑斑病霉

5.4.49.1 食品卫生学意义

甘薯黑斑病霉（Ceratostomella fimbriata）菌属子囊纲中的一种霉菌。本菌主要侵害甘薯的虫害部分或表皮的损伤部位。甘薯受侵害后表皮干枯、凹陷、坚实、有圆形或不规则的暗黑色斑点，与周围界限明显。贮藏一定时间后，病变部表面密生刚毛，带有甘臭、味苦、变黑、干硬。

黑斑病甘薯有毒，当家畜误食后，可发生中毒。中毒主要症状是呼吸困难，发生间质性肺气肿。尚有肝脏肿大及胰脏坏死。牛发病较多，羊次之，猪发生较少。甘薯黑斑病中毒的发生是由于甘薯黑斑病毒素所致。所以在实践中应注意，如选用粉丝渣、酒糟、饴糖粕等作饲料时，应检查其所用薯块有无黑斑病。在人，临床上也曾发现因食入黑斑病病死畜禽而发病的情况。病初发生恶心、呕吐及腹痛腹泻，严重者发生高热、神志不清、昏迷、肺水肿至死亡。目前还没有特效药治疗，急性者可于1～3d内死亡。

5.4.49.2 形态与结构特性

甘薯黑斑病霉菌的形态是在刚毛的基部呈球状膨大，状如长颈瓶，此即为本菌的子囊壳（perithecium），子囊内有8个无色透明椭圆形子囊孢子。菌丝生在细胞内或细胞间隙，多数有隔。幼龄时为无色透明，老龄时呈深绿色至褐色，其内容物具有明显的颗粒状。无性系列产生两种孢子，一种为无色、圆柱形、单细胞的分生孢子；另一种呈褐色，圆形或椭圆形的厚垣孢子（图5-4-77～图5-4-82）。

本菌在1%蔗糖水中，25～28℃培养孢子易发芽生长，3～5d后生出子囊壳。在鲜薯片上用孢子或病组织涂抹接种，25℃下24～40h出现分生孢子层，48～72h出现子囊壳，90～96h出现子囊孢子团块。

5.4.49.3 毒素

本菌在甘薯上能产生多种毒素，目前确定的有甘薯酮（ipomeamarone）、甘薯宁（ipomeanine）和甘薯醇（ipmeamaronol）等。这些毒物质抗高温能力强，虽经烘烤、蒸煮等高温处理，均不容易被破坏，性质相当稳定，具有耐高温特性。误食染毒甘薯可引起牛、羊、猪、马等动物及人的中毒。因此，病甘薯虽经晒干、磨粉、酿酒后的酒糟均含有一定数量的毒素，饲喂家畜均可发病。

检测用高效薄层色谱法，最低检测限量纯品为0.002μg，粗品为0.01μg。

5.4.50 葡萄穗霉

5.4.50.1 食品卫生学意义

葡萄穗霉（Stachybotrys）广泛分布于自然界，在土壤、种子、草食动物粪便、潮湿的干草、藁杆、杂草上和贮存的粮食上均可发现。本菌在潮湿的藁草上产生致命的霉菌毒素，动物食入含有本菌毒素的牧草和藁草，即会发生中毒现象，称为葡萄穗霉毒素中毒。人食入污染的粮食引起食物中毒，中毒表现为腹泻、呕吐、炎症、致死性。中毒症状一般分为典型和非典型两种，非典型中毒是在吃了大量毒物后发生，特点是神经损害，出现休克。中毒动物呈现过度兴奋或沉郁，发病后72h内死亡。典型症状初期为流涎，颌下淋巴结肿胀，眼、口腔、黏膜、口唇充血，以后黏膜龟裂。中期造血器官损害，开始白细胞增多，继之，血小板减少，血凝时间延长。末期体温上升，腹泻、脱水、血小板显著减少，机体抵抗力降低。口腔、齿龈、舌系带、硬腭黏膜、软腭黏膜、口唇等处产生坏死。随后1～6d死亡。在动物流行本病的地区，在居民中，特别是与牧草接触的人中，也时常发生中毒症。主要症状皮炎，以及卡他性咽炎、出血性鼻炎、胸闷等。

5.4.50.2 形态与结构特性

本菌营养菌丝直立、匍匐、蔓延，有隔，分枝，透明或稍有色，于菌丝上生出分生孢子梗，分生孢子梗从菌丝直立生出，最初透明然后烟褐色，规则地互生分枝或不规则分枝，每个分枝的末端生瓶状小梗，透明或浅褐色，在分枝末端单生、两个对生至数个轮生。在接近基底细胞上分出2～3个分生孢子。在分生孢子梗的周围有比较大的突起，在其顶上分出5～8个小梗，大小为（5～8.4）μm×15μm，呈长卵圆形。在小梗上着生分生孢子，大体呈卵形，近柱形或卵形，其宽度比小梗略粗，大小7μm×10μm，褐色，具有纵向条纹，光滑，有刺状突起（图5-4-83～图5-4-85）。

本菌属的代表为黑葡萄穗霉（Stachybotrys atra或Stachybotrys chartarum），后者也称为纸板葡萄穗霉，黑葡萄穗霉为专性需氧菌，生长温度为2～40℃，最适生长温度为20～25℃，要求相对湿度为30%～40%，对营养要求不高。

在察氏培养基上菌落呈湿絮状，橙棕色，圆形，背面为橙色。在马铃薯-葡萄糖琼脂上生长较局限，呈茸毛状，烟褐色、绿褐色，后期呈黑褐色至黑色。反面颜色相同，培养基不着色。

5.4.50.3 毒素

该菌产生黑葡萄状穗霉毒素及单端孢霉素，黑葡萄穗霉毒素（satratoxins）属于12，13环氧单端孢霉群单端孢霉烯族化合物，黑葡萄穗霉毒素有H、F、G之分，Satratoxin H是一种大环单端孢霉烯族化合物，由纸板葡萄穗霉（Stachybotrys chartarum）和绿色木霉（Trichoderma viridi）及其他真菌产生。其化学结构如图5-4-85，熔点为162～166℃，可溶于各种溶剂，对120℃高温和酸都稳定。但易被2%～4%的苛性钠溶液所破坏。毒素无抗原性。致动物流产、损伤免疫功能、使机体对其他病原更加敏感。能使牲畜特别是马中毒，症状是口腔、鼻腔黏膜溃烂，颗粒性白细胞减少，死亡。接触有毒草料的人，出现皮肤炎、咽峡炎、血性鼻炎。现在已经被列为食品中可引起中毒的毒素之一，可以引起人的食物中毒。

5.4.50.4 检测和控制

菌体检测依据形态特征和培养特性可初步确定。毒素检测有免疫吸附法、乳胶凝集试验、PCR法、Visual Contrast Sensitivity Exam（VCS Exam-对人体检测的方法）、HPLC、细胞毒性（HL-60）等方法。防控主要是注意食品中毒素检测，不吃霉菌污染食物。

5.4.51 交链孢霉

5.4.51.1 食品卫生学意义

交链孢霉或称作链格孢（Alternaria）广泛分布于土壤和空气中，有些是植物病原菌，可引起果、蔬的腐败变质，产生毒素。交链孢霉是粮食、果、蔬菜中常见的霉菌之一。该菌能产生多种毒素，主要有交链孢霉酚（Alternariol，AOH）、交链孢霉甲基醚（Alternariol methyl ether，AME）、交链孢霉烯（Altenuene， ALT）、细偶氮酸（Tenuazoni acid，TeA）。但长期食用引起慢性中毒，值得注意，在番茄及番茄酱中、苹果汁和苹果产品中均检出过TeA。人们食用或饮用含有毒素的食品会影响胎儿和细胞DNA。

5.4.51.2 形态与培养特性

菌丝有横隔，匍匐状生长，分生孢子梗较短，单生或成丛，大多不分枝褐绿色，长可达50μm，宽3～6μm。分生孢子壁砖状，3～5个横隔，褐绿色或黑色，分生孢子梗顶端生长分生孢子，其形状大小不定，形态为桑椹状也有椭圆形或卵圆形，其上有纵横隔膜、顶端延长成喙状，多细胞。孢子褐色，常数个连接成链，大小极不规则，通常（30～36）μm×（14～15）μm。为无性繁殖。交链孢霉的不育菌丝匍匐，分隔。分生孢子梗单生或成簇，大多不分枝，较短，与营养菌丝几乎无区别。分生孢子倒棒状，顶端延长成喙状，淡褐色，有壁砖状分隔，暗褐色，成链生长，孢子形态及大小极不规律（图5-4-86）。

菌落在察氏培养基上生长较局限，呈灰褐色或黑色，表面绒毛状，培养基不着色。

5.4.51.3 毒素

该菌能产生七种细胞毒素，主要有交链孢霉酚、交链孢霉甲基醚、交链孢霉烯、细偶氮酸，为细胞毒。AOH和AME在交链孢霉代谢产物中产量最高，有致畸和致突变的作用。这两种毒素的急性毒性很弱，小鼠口服400mg/kg才有中毒症状。给小鼠或大鼠口服50～398mg/kg TeA钠盐，可导致胃肠道出血而死亡。

5.4.51.4 检测和控制

检测使用高效液相色谱法、酶联免疫吸附法、质谱法等对交链孢霉酚、孢霉甲基醚等毒素进行检测。

5.4.52 木霉属（Trichoderma） 

5.4.52.1 食品卫生学意义

有些个别种木霉产生毒素，如绿色木霉（Trichoderma viride）产生木霉素（gliotoxin，trichodermin）和木霉醇（trichodermol）、绿色木霉素（viridin）、拉杜木霉素（lathumycin），属于单端孢霉烯族化合物，已经列入食源性中毒毒素，其食品卫生学意义同镰刀菌毒素。

5.4.52.2 形态与培养特性

木霉生长迅速，菌落棉絮状或致密丛束状，产孢丛束区常排列成同心轮纹，菌落表面颜色为不同程度的绿色，有些菌株由于产孢子不良几乎为白色。菌落反面无色或有色，气味有或无，菌丝透明，有隔，分枝繁复。厚垣孢子有或无，间生于菌丝中或顶生于菌丝短侧分枝上，球形、椭圆形，无色，壁光滑。分生孢子梗为菌丝的短侧枝，其上对生或互生分枝，分枝上又可继续分枝，形成二级、三级分枝，终而形成似松柏式的分枝轮廓，分枝角度为锐角或几乎直角，束生、对生、互生或单生瓶状小梗。分枝的末端即为小梗，但有的菌株主梗的末端为一鞭状而弯曲不孕菌丝。分生孢子由小梗相继生出而靠黏液把它们聚成球形或近球形的孢子头，有时几个孢子头汇成一个大的孢子头。分生孢子近球形或椭圆形、圆筒形、倒卵形等，壁光滑或粗糙，透明或亮黄绿色（图5-4-87、图5-4-88）。

5.4.52.3 毒素

与食品卫生有关的是绿色木霉产生木霉素和木霉醇，属于单端孢霉烯族化合物，其毒性作用及食品卫生意义参考单端孢霉烯族化合物。

5.4.52.4 检测与控制 同镰刀菌毒素。

5.4.53 头孢霉属

5.4.53.1 食品卫生学意义

头孢霉（也叫顶头孢）（Cephalosporium）能够产生单端孢霉烯族化合物如胶霉毒素，主要损害人和动物造血组织等的一类毒素，容易使人畜急性中毒。因此，目前有人认为它的研究应和黄曲霉毒素一样受到同等重视。头孢霉在植物能引起芹菜、大豆和甘蔗等的植物病害，污染食物将引起食物中毒。引起玉米头孢霉枯萎病和玉米维管束黑腐病。

5.4.53.2 形态与结构特性

营养菌丝丝状，有隔，分枝，无色或鲜色或者在少数情况下由于盛产厚垣孢子而呈暗色。菌丝常编结成绳状或孢梗束。分生孢子梗很短，大多数从气生菌丝上生出，基部稍膨大，呈瓶状结构，互生、对生或轮生。分生孢子从瓶状小梗顶端溢出后推至侧旁，靠黏液把它们黏成假头状，遇水即散开，成熟的孢子近圆形、卵形、椭圆形或圆柱形，单细胞或偶尔有一隔，透明。有些种具有性阶段可形成子囊壳（图5-4-89～图5-4-91）。

在合成培养基及马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上各个种的菌落类型不一，有些种缺乏气生菌丝，湿润或呈细菌状菌落，有些种气生菌丝发达，呈茸毛状或絮状菌落，或有明显的绳状菌丝索或孢梗束。菌落的色泽可由粉红至深红、白、灰色或黄色。

5.4.53.3 毒素

它所产生的毒素属于单端孢霉烯族化合物，包括T-2毒素、胶霉毒素等。

5.4.54 单端孢霉属（Trichothecium） 

5.4.54.1 食品卫生学意义

该属在食品卫生上有意义的属粉红单端孢霉（T.roseum），在玉米梗、穗轴上、贮藏中腐烂苹果及其他果实、土壤中均能分离出来，遍布全国，世界性分布。小麦、玉米和小米常能见到污染。该类菌能产生单端孢霉素（trichothecin），属于有毒性的单端孢霉烯族化合物，具有重要的食品卫生学意义。

5.4.54.2 形态与结构特性

单端孢霉菌落较薄，絮状蔓延，分生孢子梗直立，单生，有少数横隔或无隔，不分枝，长100～300（～600）μm，宽2.5～4μm，梗端2～2.5μm。分生孢子2～4室，透明或淡粉红色。分生孢子是以向基式连续形成的形式产生的，孢子靠着生痕彼此连接成串，分生孢子梨形或倒卵形，两孢室的孢子上孢室较大，下孢室基端明显收缩变细，着生痕在基端或其一侧（图5-4-92）。

菌株在马铃薯-葡萄糖琼脂上菌丝蔓延、平铺，扩展较快，绒毛状或粉状、粒状，最初为白色，逐渐转为粉红色或带杏黄色彩，非常鲜艳，背面颜色相同，但培养基不着色。

5.4.54.3 毒素

该类菌能产生单端孢霉素，属于有毒性的单端孢霉烯族化合物。

5.4.54.4 检测和控制

依据培养及镜检特征极易鉴别。注意饮食卫生，防霉去毒。

5.4.55 节菱孢属（Arthrinium） 

5.4.55.1 食品卫生学意义

污染发霉甘蔗的真菌有许多种，其中节菱孢的真菌能产生3-硝基丙酸，吃了被这种真菌污染的霉变甘蔗就会发生中毒。中毒表现为神经系统受损，轻者呕吐、头晕、视力障碍，重者四肢强直性抽搐，手呈鸡爪状，最后发生昏迷甚至死亡（多半是儿童）。有的人虽经抢救而幸免一死，但会留下后遗症，造成终身残疾。节菱孢等霉菌流行于我国河北、河南、山东、山西、新疆、青海、宁夏、辽宁、广西、福建等13个省的变质甘蔗中。在我国广西、福建、河南及河北等省的甘蔗样品中检出量为5.1～180mg/kg 3-硝基丙酸。

5.4.55.2 形态与结构特性

分生孢子梗从母细胞垂直于菌丝而生出，分生孢子顶生或侧生。孢子褐色，光滑。双凸镜形、正面直径6.8～13.3μm，侧面厚度4.0～10.0μm，有的菌株具有腊肠形孢子，褐色、光滑、大小为（10.6～14.7）μm×（4.0～5.3）μm。

在马铃薯-葡萄糖琼脂培养基上，菌落生长蔓延，5～6d直径达9cm，白色或略带黄色絮状，背面（基质菌丝）微黄至深褐。有的菌落中间呈褐色，背面黑褐色，有的菌落带粉红色，有的菌丝较稀疏，并具有大量黑色孢子团（图5-4-93）。

5.4.55.3 毒素

节菱孢包括甘蔗节菱孢（Arthrinium sacchari）、甘蔗生节菱孢（Arthrinium saccharicola）、暗孢节菱孢（Arthrinium phaeospermum）等能产生3-硝基丙酸，引起食物中毒（图5-4-94）。

能够产生3-硝基丙酸的其他菌种有黄曲霉、米曲霉、白曲霉、酱油曲霉、深暗纹青霉（Penicillium atrovenetum）、链霉菌等。3-硝基丙酸为无色针状结晶，熔点为66.7～67.5℃，溶于水、乙醇、乙酸乙酯、丙酮、乙醚和热的三氯甲烷，不溶于石油醚和苯。3-硝基丙酸经口LD₅₀雄性小鼠为100mg/kg，雌性小鼠为68.1mg/kg。

5.4.55.4 检测和控制

节菱孢依据形态及培养特性进行鉴定，3-硝基丙酸用薄层色谱法测定。

5.4.56 减低真菌毒素污染食品的良好农业操作规范

5.4.56.1 减低谷物中真菌毒素的措施

（1）收获前

建立和维持轮作制度。研究发现，小麦和玉米对镰孢菌特别敏感，因此不要将小麦和玉米两个品种轮种。可轮种非镰孢菌寄主的马铃薯、蔬菜、三叶草、苜蓿等作物，以减少田间的污染。种植新作物前尽量将陈谷物、根和其他残留物犁到地下或清除掉，因这些东西可作产毒真菌的基物。尽可能地应用抗真菌和抗昆虫的农作物品种。种子发芽成熟时，应避免高温和干旱。对不同的作物分别按各自推荐的行距和株间距播种，避免过于密植。适当应用安全有效、经批准使用的杀虫剂和杀真菌剂以及良好的操作规范，使昆虫的破坏和真菌的侵染降低到最小的程度。利用机械方法或安全有效的、经批准使用的除草剂或其他安全可靠的除草方法控制杂草。耕作时应对作物的机械损伤降低到最小。灌溉时应保证均匀，使田间的所有作物均有充足的水分。由于雨季的降雨会造成镰孢菌种的散播和侵染，因此应避免在扬花期灌溉。应在水分作物完全成熟时收获谷物，除非天气非常热、下雨或干旱前，必须确实做到所有用于收获和储存谷物的设备性能完好。在此关键时刻，任何故障都会影响谷物的质量，并增加真菌毒素形成的危险。田间必须留有足够的空间以保证修理机械的时间不受影响。现场必须有检测水分并经校正的仪器。

（2）收获期

新收获的玉米等谷物必须将破损粒挑除，感染的病粒很难用一般的清洗方法去除。种子的清洗可以用重力平台去除部分感染病粒。用于运输收获谷物的运货车、卡车等在用前和再用时必须经清洗、干燥并且无真菌及昆虫污染。收获谷物时必须检测不同点的谷物水分含量，因同一大田收获的谷物水分含量可能不同。收获时尽可能避免谷物的机械损伤并避免土壤污染。田间感染的谷穗、谷壳、茎和碎片必须收集起来并尽可能地减少散布，以免孢子染到新种植的谷物上。收获后的谷物应立即测定其水分含量并应尽量使水分达到可储存的推荐含量。干燥后的谷物必须采用有代表性的方法测定其水分含量以确定同一批粮食中水分含量的差异。为减少同批谷物水分的变异，经干燥后的谷物应运往另外的仓库储存。收获后的玉米必须立刻快速干燥至水分含量不超过10%，可以避免可能在鲜玉米中许多真菌、特别是镰孢菌种的生长。日晒对含水分高的某些谷物可能会导致真菌的感染。为减少真菌生长的危险，应避免在干燥或脱粒前后的新鲜、湿谷物过程超过数小时。

（3）储存

储存设备应包括干燥和通风良好的设施。为减少真菌生长的危险，储存设备应能防雨、防地下水渗漏以及防止啮齿类动物和鸟类进入，并尽量减少温度的波动。应确保储存的谷物无昆虫、无外来物、无破损粒（皱缩或破损），并充分干燥至安全水分水平。用适当的采样和测试方法监测所有准备储存和外运的谷物中真菌毒素的水平。应保证袋装谷物的包装袋清洁、干燥。袋装谷物堆应在袋子和地板之间有不透水层地铺上。尽可能将谷物储存在温度最低的仓库。如有可能，在整个储存区用连续循环气体给谷物通风，以维持适宜的温度和湿度。但当空气相对湿度大于70%时，要避免通风。储存过程中，应不时地检测谷物中的水分和温度。储存期间，当温度升高2～3℃时，提示有微生物生长。明显感染的谷物应进行分离和分析，不要用感染的谷物作食品或饲料。通过良好的管理以及使用安全有效的杀虫剂和杀真菌确保储存设施无昆虫和真菌。记录每个季节收获和储存过程中温度、湿度、水分的测定。这些资料有助于分析真菌生长和真菌毒素产生的原因。运输工具应在使用前和再使用时彻底清洗，确认无真菌生长、无昆虫和任何其他成分污染物。可用安全有效的熏蒸剂或杀真菌剂消毒运输工具。用适当方法，如密封的容器，加盖焦油帆布等措施以保护谷物在装运过程中避免再次受潮，而导致真菌生长和毒素产生。运输时可用防昆虫的容器，可用化学药剂侦查监督和灭鼠，但不能对谷物的最终产品的利用造成危害。

5.4.56.2 减少乳及乳制品中黄曲霉毒素M₁的措施

减少奶牛饲料中的黄曲霉毒素B₁是减低乳及乳制品中黄曲霉毒素B₁最有效的方法。但由于饲料中添加了玉米和棉籽，黄曲霉毒素B₁在其中分布不均匀，因此样品中黄曲霉毒素B₁的变异很大。通过良好的生产工艺和良好的储存工艺可以降低饲料中黄曲霉毒素B₁。还可以通过搅拌或物理和化学方法处理。物理方法包括应用加热、微波、γ射线、X射线或紫外线以及用水合铝二氧化硅钠钙和其他惰性物质吸附。降低饲料中黄曲霉毒素最有效的化学方法是用氨处理，这个方法可降解95%～98%的黄曲霉毒素B₁。

5.4.56.3 减少苹果及其制品中展青霉毒素的措施

展青霉毒素主要存在于霉烂水果中，苹果和苹果汁最易受污染。第34届CCFAC（联合国际食品法规委员会食品添加剂污染物质分会）提出预防苹果汁和其他饮料中苹果汁成分展青霉毒素的操作规范的建议草案。建议草案分为两部分即基于GAP及GMP的建议和基于HACCP的建议。

良好的农业生产规范和良好的加工规范如下。

（1）收获前

在植物休眠季节，必须剪掉并销毁所有病害树枝及干瘪和皱缩的果实。按良好商业操作将果树修剪成树形，使通气良好、光线透过性强，并使喷水可以达到要求。病虫害可直接引起果实腐烂，并可导致产生展青霉毒素的真菌从昆虫侵入部位侵入果实中。潮湿的天气可能会增加腐烂的危险，必须考虑采取适当的措施以防止孢子繁殖及真菌生长。

（2）收获及运输

加工用苹果应轻拿轻放，收获和运输过程中尽可能地减少水果的物理性损伤。必须除去地上掉下的腐烂水果，保证收获的是新鲜的、好的水果。收获后的水果必须在3d内运往加工厂。所有运输水果的容器必须清洁、干燥、无任何杂物。鲜果市场的水果，如来自历史记录腐烂水果发生率比较高的果园，收获时小心将其分开，这种水果不宜储存。天气干燥时收获成熟的水果比较理想。收获后的水果应装入便于直接运到仓库的干净箱子或盒子中。箱子或盒子最好用清洁的水喷洗，用肥皂和水擦洗更好，必须除去其中的水果和叶子碎片。避免水果被雨淋，果皮损伤或有破损的及病害水果必须在果园摘采时拒收。准备储存的水果，被土壤污染的水果拒收，即被雨水溅了的水果或地上的水果不易收购。摘采的水果中必须无树叶、细枝等夹杂物。水果必须在收获后18h进冷库，并在摘采后3～4d内按不同品种将温度降到0～4℃不等。运输和储存时必须有避免土壤污染的措施。在果园和仓库之间搬运箱子或盒子时，必须避免这些容器受土壤污染并尽量减少水果有碰伤。收获后的水果不能在果园中停放过夜，必须移到硬的平台上并盖好。

（3）搬运及储存

进入鲜果市场或加工用的水果，必须尽可能地轻拿轻放以减少碰伤。苹果生产者和果汁生产者如不具备可控制的仓库，必须保证水果摘采后尽快窄汁。水果收获前必须保证仓库的监测仪器已经校验，仓库在使用前须彻底预冷。根据加工者的建议，可在收获后适当时间使用杀真菌剂。定期检查储存苹果的腐烂情况，至少每一月一次。采样时应尽可能地减少仓库中空气变化，抽检的水果样品主要检查腐烂情况，一般状况和货架期。必须在出现大面积损坏之前采取措施剔除有问题的水果。真菌生长一般发生在温度5℃以下，从装运开始7～10d内控制和维持空气的温度和湿度，在后7d内仓库内的氧气应低于1.8%。

（4）鲜果市场或果汁加工水果

所有腐烂的水果，尽管面积很小，也尽可能地剔除。好的水果必须装入一个大的容器中，容器从仓库移出挑选水果分配作零售，而容器仍用于装榨汁的水果时，必须做好记号并在分类12h内送回冷库。应尽量缩短水果在室温的时间。用于榨汁的水果从仓库取出到榨汁前一段时间，温度必须保持在5℃以下，并尽可能快地加工或利用。任何碰伤均将促使展青霉毒素的形成，因此尽量减少碰伤，特别是榨汁前水果在室温下保存24h以上时。

（5）根据GMP的加工操作

① 水果的运输、检测和压榨 应在24h内将储存的水果从冷库运给加工者，超过24h，必须在冷藏条件下进行。有的水果品种对核腐特别敏感，必须在榨汁前对这些品种的水果按常规的方法立即检测水果内部的腐烂情况。随机抽检的苹果样品，应从分开的每一批次抽取，顺着苹果的直径切开，检查真菌菌丝生长的迹象。如果核腐的发生率超过允许量，这批水果就只能用于榨汁，如果这部分超过允许的数量，应拒收。到达工厂后必须检验水果的品质，特别是外部和内部真菌破坏的发生率。加工过程中及压榨前，水果必须仔细分类以便剔除可见的霉变水果并用饮用水或处理过的水彻底清洗。根据工业良好操作规范，加工设备一般要用加压水管冲洗及卫生消毒剂消毒，最后用饮用冷水淋洗。在边远生产的某些工厂，最好每班清洗一次或每天清洗一次设备。压榨后样品必须进行检验，代表一批产品的样品必须用适当方法，实验室检验展青霉毒素。水果汁应冷藏至5℃以下，并一直维持到浓缩、包装或巴氏消毒。展青霉毒素的检验合格后，果汁才能进一步进行包装。

② 包装和果汁的最终加工 果汁中可能污染具有产生展青霉毒素的真菌及其他真菌和酵母。运输和储存过程中预防些种真菌生长对预防产品的腐败及展青霉素的产生非常重要。如果果汁需要保存一段时间，为了降低微生物的污染，温度应维持在5℃以下或更低。大部分果汁须经加热以破坏其中的酶和腐败微生物。这种加工过程通常也可杀灭真菌孢子和营养菌丝，但不能破坏已经存在的展青霉毒素。

③ 果汁的质量评价 苹果汁和浓缩苹果汁的规格必须包括展青霉毒素的最大允许限量。应建立产品随机采样计划，以保证终产品中展青霉毒素的含量低于最大允许限量。